Gistologiya, stitologiya va

j l
С
‘**4? i
*
. 
/ / Hujayra tana si
d e a d ritla r^ l 
\
oligodendroi л
■it
A .
•y.v 
'
Ranve b o 'y ig 'i
suups
2 __ Nisslya
taa.icliasi 
akson tepaligi 
boshlaug'ich
'--- —aksone?mShvarrn
inijayrasi
mieliii
.Nerv-mushak >uiapst 
skelet mushagi
Rasm 8.3. Neyron tuzilishi (sxema)
Neyron yad ro si. Odamning aksariyat ko'pchilik neyronlari 
ko‘p>ncha markazda. kam xollarda ekssentrik joylashgan bitta 
yadro tutadi. Ikki yadrolik va. ayniqsa. ko‘p yadroli neyronlar 
juda ham kam uchraydi. Vegetativ nerv sistemasi . ba’zi 
tugunlarining neyronlari bundan istisno: masalan, prostata bezida 
va bachadonning bo‘ynida ba’zan 15 tagacha yadro tutuvchi 
neyronlar uchraydi. Neyron yadrolari dumaloq shaklga ega. 
Neyrotsitlarning yuksak metabolitik faolligiga mos ravishda 
ularning yadrosidaxromatin tarqalib ketgan va siyrak joylashgan, 
shu sababli och bo'yaladi. Yadroda bitta, ba’zan 2 -3 ta yadrocha 
bo'ladi 
Neyronlar funksional faolligining oshishi odatda 
yadrochalar o'lcham lari va sonining oshishi bilan kechadi. 
Neyron plazmolemmasi impulsni kuchaytirish va o‘tkazish 
qobiliyanga ega. Uning integral oqsillari bo'lib, ion-tanlash 
kanallari sifatida faoliyat ko‘rsatadigan oqsillar va maxsus
251

---

ta’sirotlarga neyronlami qo‘zg‘alishini chaqiruvchi retseptor 
oqsillar hisoblanadi. Ion kanallari ochiq, yopiq yoki nofaol 
(passiv, inaktivirovannbim) boMishi mumkin. Tinch holatdagi 
neyronda membrana potentsiali 60-70 mVga teng boMadi. 
Membrana potentsiali Na+ ionlarini hujayradanchiqarish hisobiga 
yuzaga keladi. K o ‘pchilik Na+- va K +- kanallari bunda yopiq 
boMadi. Kanallarning yopiq holatdan ochiq holatga oMishi 
membrana potentsiali tomonidan boshqariladi. Qo'zg'atuvchi 
impulsning kelishi natijasida hujayra plazmolemmasida qisman 
depolyarizatsiya ro‘y beradi. U kritik (bo‘sag‘a) darajasiga 
etganda natriy kanallari ochilib, Na+ionlarini neyroplazmaga 
imkon beradi. Depolyarizatsiya kuchayadi va yanada ко plab 
natriy kanallari ochiladi. Peripolyarizatsiya - teskari membrana 
potentsiali boMishi ham mumkin, bunda plazmolemmaning tashqi 
yuzasi manfiy, sitoplazmaga qaragan ichki yuzasi esa musbat 
zaryadlanib qoladi. Natriy kanallarini faolligi 1-2 millisekund 
ichida tugaydi. Kaliy kanallari sekinroq va uzoqroq muddatga 
ochilib, K+ ionlarini tashqariga chiqishiga va potentsialni avvalgi 
darajasi tiklanishiga imkon beradi. aks holda gipcrpolyarizatsiya 
ro‘y berishi mumkin. 1-2 millisekunddan (refraktor davr) so‘ng 
kanallar avvalgi (normal) holatiga qaytadi va membrana yana 
ta’sirotlarga javob berishi mumkin. Demak, harakai potensialining 
tarqalishi neyroplazmaga Na+ ionlarini kirishi va plazmolem­
maning qo'shni sohalarini depolyarizatsiya qiiishi bilan bogMiq, 
bu esa o‘z navbatida yangi joyda harakat potentsialini hosil qiladi.
Yuqorida qayd qilinganidek, neyronlarning qo‘zg‘alish va 
tormozlanish 
qobiliyati 
ulaming 
plazmolemmasida 
ionlar 
transporti sistemalari: Na+, K+-nacoclari, K +- va,hal qiluvchi 
aham iyatga ega boMgan, Na+-kanallarining m avjudligi bilan 
bogMiq. Dastlabki ikki sistema tufayli tinch holatdagi hujayrada 
membranalararo potentsiallar farqi (membrana lararo potenisial) 
hosil boMadi: hujayra tashqarisida musbat ionlar biroz ko‘proq, 
ichida esa manfiy zaryadlar ortiq boMadi. Q o‘zg‘olganda esa Na - 
kanallari ochiladi va N a+ionlari kontsentratsiya gradienti 
b o 'y ic h a hujayra ichiga kiradi - membranalararo potentsiallar 
farqi kam ayadi. Plazm olem m aning depolyarizatsiyasi sodir
252

---

b o 'lad i. Qo‘ zg alish tugashi bilan Na+-kan allari yo p ilad i va 
potentsialning dastlabki darajasi tiklanadi (repolyarizatsiya). 
Tormozlanganda teskari holat ro‘y beradi: plazmo lemmaing 
giperpolyarizatsiyasi ro 'y beradi va u hujayraning qo‘zg"atuvchi 
ta’sirlarga nisbatan sezgirligini pasaytiradi. M ahalliy anestetiklar 
gidrofob molekulalar .boMib, natriy kanallari bilan birikadi, natriy 
transportmi va, mos ravishda, nerv impulsini vujudga kelishiga 
m as’ul boMgan harakat potentsialini ham pasaytiradi. Nerv 
impulsining m ielinli nerv tolalarida tarqalish xususiyatlari 
ularning 
tuzilishini 
ta’riflaganda 
so’ng 
bayon 
qilinadi.
M ikronajchalar neyron sitoskeletining muhim elementi boMib, 
ularning diumctri 24 nm atrofida. Ular neyron shaklini, ayniqsa 
uning o'sim talarini shaklini saqlashda, hujayra ichi, shu jumladan 
akson bo'ylab lurli moddalar (oqsillar, neyromediatorlar va sh.k.) 
ning transportida, hamda hujayra ichi bo'ylab organellalar 
(mitoxondriyalar), 
sitoskelet 
elementlari, 
vezikulalar 
va 
boshqalami transportida qatnashadi. Golii 
kompleksi 
birinchi 
marta aynan nerv hujayralarida topilgan boMib, u ayniqsa yirik 
neyronlarda juda yaxshi rivojlangan. YorugMik mikroskopida u 
turli shakldagi halqachalar. egri-bugri iplar va donachalar 
ko‘rinishida namoyon boMadi. Golji kompleksi yadro bilan 
aksonning boshlanish jo yi o'rtasida joylashib, perikariondagi 
donador endoplazmatik to‘ rda sintezlangan oqsillarni aksonga 
transport qilinishini ta'nvnlaydi. Golji kompleksi pufakchalari 
ham donador enduplazmatik to‘rda sintezlangan oqsillarni yo 
plazmolemmaga (integral oqsillar) yoki lizosomalarga (lizosomal 
gidrolazalar va lizosomalar membranalari) tashiydi.
Neyron sitoplazmasida mitoxondriyalar juda ko‘p boMadi, ular 
iunlar transporti va oqsil sintezi kabi aerob jarayonlam i energiya 
bilan ta'm inlaydi. Neyronlar qon orqali glyukoza va kislorodni 
doimiy kelib turishiga ehtiyoj sezadi va bosh miyaning qon bilan 
ta minlanishini to'xtashi xushdan ketishga olib keladi. Neyronlar 
sitoplazmasida lizosomalar ham bor, ular hujayra qismlari, 
retseptorlar va membranalami fermentativ parchalanishida 
qatnashadi. Yoshga bogMiq o‘zgarishlar neyronlaming sitoplaz­
masida lipofussin to planishi va mitoxondriyalar kristalarining
253

---

parchalanishi bilan kechadi. Lipofussin yoki "qarish pigment! 
sarg‘ ish-qo‘ ng‘ ir rangdagi lipoproteid tabiatii bo'lib. hazm 
boMmagan tuzilm alar mahsuloli tutuvchi qoldiq tanachalar 
(telolizosom alar) hisoblanadi. Neyronlar sitoplazmasida umumi\ 
organellalar bilan bir qatorda faqat nerv hujayralarigagina xos 
boMgan ikki xil maxsus tuzilmalar: xromatofil substantsiya va 
neyrofibrillar (neyrofilam entlar) uchraydi. Xromatofil substantsiya 
(bazofil substantsiya, tigroid modda yoki Nissl moddasi) birinchi 
marta 1889-yilda Frants Nissl tomonidan aniqlangan. Nerv to‘qi- 
masini anilinl bo‘yoqlar (uonin, toluidin ko'ki. krezil binafshasi 
va boshqalar) bilan bo yalganda xromatofil substansiya (sub­
stantia chromatophilica) neyronlar sitoplazmasida turli shakl va 
kattalikdagi bazofil parchalar yoki donachalar sifatida aniqlanadi 
(rasm 8.4). Bazofil parchalar neyronlar perikarioni va dendrit- 
larida joylashadi, lekin hech qachon aksonlarda va ularning 
konussimon asoslari - “akson tepaligi”da aniqlanmaydi. Parcha- 
lam ing bazofiliyasi ularda ribonukleo proteidlarning ko’ p 
miqdorda boMishi bilan izohlanadi. FJektron mikroskopiya 
xromatofil substantsiyaning har bir parchasi donador endoplaz­
matik to‘r sistem alari, erkin ribosoma va polisomalardan iborat 
ekanligini ko‘rsatdi (rasm 8.4). Donador endoplazmatik to'r 
neyrosekretor oqsillarni, plazmolemmaning integral oqsiIlarini va 
lizrdsomalar oqsillarini sintezlaydi. Erkin ribosoma va polisomalar 
sitozol (gailoplazm a) oqsillarini va neyron plazmolemmasining 
nointegral oqsillarini sintez qiiadi.
Neyronlarni bir butunligini saqlasb va ular tomonidan o 'z 
vazifalarini bajarish uchun juda ko‘ p miqdorda oqsillar kerak 
boMadi. Neyronlar shikastlanganda yoki 
haddan tashqari 
zo‘ riqqanda, akson ezilganda yoki kesilganda tigroid modda avval 
dendritlarda, so'ngra perikarionda erib ketadi va yo‘ qoladi 
(tigroliz). MaMum muddat o‘tgandan so‘ng tigroid modda yana 
q ayta tiklanishi mumkin.
N eyrofibrillalar kumush tuzlari bilan bo‘yalgan preparatlar 
yorugMik mikroskopida o‘rganilganda 300-500 nm yo*g‘ onlikdagi 
ipchalar 
shaklida 
ko‘ rinadi. 
Shu 
sababli 
ularni 
dastlab 
neyrofibrillalar, deb atalgan. Lekin keyinchalik elektron mikro-
254

---

skop yordamida o'rganilganda ular diametri 10 nm atrofida 
boMgan nozik ipchalar tutamlari ekanligi aniqlandi va “neyro­
filamentlar” deb atala boshlandi. Neyrofilamentlar neyron tanasida 
to'r hosil qiladi. o‘simtalarida esa parallel joylashgan. Neyro­
filamentlar diametri 24-27 nm boMgan neyrotubulalar (mikro- 
naychalar) bilan birgalikda neyron sitoskeleti elementlari hisob­
lanadi hamda hujayra shaklini saqlashda, o‘simtaiarni o‘sishida va 
akaon transportida qatnashadi.