Rasin 8.5.Astrolsil va neyronlar munosabati (sxema).
1. Neyron tanasi 2. Dendritlar
3. Akson
4. Astrotsit
5. Oligodendrotsit6.Aksoaksanal sinaps.
7. Aksodendritik sinaps 8.Aksosomatik sinaps
9. Kapillyar 10.Astrotsit perivaskulyar oyoqchasi
Oligodendroisitlar (oligodendrocyti) uncha katta bo‘lmagan,
kam (oligos - kam) sonli va kalta o'simtalar lutuvchi hujayralar
boMib, ulaming yadrosi astrotsitlarga qaraganda ancha kichik va
265
intensiv bo'yaladi. Oligodendrotsitlar kulrang moddada ham, oq
moddada ham uchraydi (rasm8.6).
Rasm 8.6.
Gliotsitlarning asosiy iurlari
va ularning nerv tizimidagi to plam lari (sxema).
I. Kulrang modda
II. Oq modda
III. Nerv tizimining periferik boMimi.
1-ependimotsitlar,
2-qisqa o'simtali astrotsitlar,
3-qon tomir,
4-neyronIaming tanasi,
5-mikrogliya
6-nerv tolalarining lemmotsitlari
7-MNT oq moddasining tolasimon astrotsitlari
8-periferik nerv tizimi nerv tolalarining lemmotsitlari
9-nerv tugunlarining satellitlari.
266
Kulrang moddada ular neyronlar tanalari yaqinida joylashadi.
Oq moddada ularning osimtaiari miennli nerv tolalarining mielin
pardasini
hosil
qiladi,
shu
bilan
birga,
periferik
nerv
sistemasining
neyrolemmolsitlaridan
farqli
o‘laroq,
bitta
oligodendroliotsit bir nechta aksonni mielin pardasini hosil
qilishda qatnashishi mumkin. Bitta o‘simta bitta intemodal
segmentni mielin pardasini shakllantiradi. Oligodendrogliotsitlar
sitopia/masi elektron zich bo'lib, ko p sonli mitoxondriyalar,
rivojlangan Golji kompleksi, donador endoplazmatik to‘r
sistemalari, juda ko'p mikronaychalar tutadi. Ilgarilari faqat Dir
xil oligodendrogliotsitlar bor, deb hisoblanilar edi. Hozirda
ularning uch turi amqlangan: yirik oqish hujayralar, mayda
qoramtir hamda oraliq kattaliq va zichlikdagi hujayralar. Ushbu
hujayralar turlari muavyan umumiy gistologik tuzilishga,
masalan. ko'p sonli ribosoma va mikronaychalar, hujayra
tanasidun chiquvchi ingichka tarmoqlanmagan o‘simtalarga ega.
Oqish hujayralar yoshlik davrida ko proq boMadi, katta yoshli-
larda esa faqat qoramtir hujayralar uchraydi. Oqish hujayralar
yo*h hujayralar hisoblanib. nisbatan yirik boMadi. Keyinchalik
ularning hajmlari kichiklashadi va oraliq hujayralarga. so’ngra
qoramtir hujayralarga aylanadi (rasm 8.6).
Mikrogliya
Mikrogliya qonning o ‘zak hujayrasidan taraqqiy etuvchi,
mononuklear fagotsitlar tizimiga mansub bo‘lgan fagotsitoz
qiluvchi hujayra hisoblanadi. Boshqacha qilib aytganda, ular nerv
to'qimasining inonotsitlardan hosil bo‘lgan makrofaglaridir.
Ularning vazifasi - infeksiya va jarohatlanishdan himoya qilish,
nerv
to'qimasini parchalanish mahsulotlaridan tozalashdir.
Mikrogliya noto'g'ri cho'zinchoq shakldagi, uncha katta bo‘l-
magan hujayralardir. Ularning kalta o'simtalari o‘z yuzalarida
ikkilamchi va uchlamchi tarmoqlarga ega bo‘lib, hujayraga
"tikanakli” ko'rinish beraJi. Dumaloq yadro tutuvchi gliyaning
boshqa turlari hujayralaridan farqli ravishda, mikrogliyaning
yadrosi cho‘zinchoq bo'lib, zich xromatin tutadi. Mikrogliyaning
267
uchta turi: amyobasimon, tinch yoki shoxlangan va reaktiv
m ikrogliotsitlar farqlanadi.
Amyobasimon
m ikrogliya
ilk
postnatal
davrga
qadar
rivojlanayotgan m iyada uchraydi. Mikrogliotsitlar amyobasimon
harakat qilish va fagotsitoz qilish qobiliyatiga ega bo'lib, masalan,
emirilayotgan hujayralam i fagotsitoz qiladi. Vaqt o'tishi bilan ular
mikrogliyaning keyingi turiga aylanadi. Tinch yoki shoxlangan
mikrogliya to‘ liq shakllangan m iyada uchraydi.
Hujayralar
shoxlangan o'sim ialar tutadi, fagotsitar faolligi past. Reaktiv
mikrogliya miyaning shikastlanganidan so‘ng tinch mikrogliyadan
hosil bo'ladi va yuqori fagotsitar aktivlikka ega boMadi. Yuqorida
qayd qilingan tuzilish
toMiq
shakllangan
markaziy
nerv
sistemasining shoxlangan (tinch) mikrogliotsitlari uchun xosdir.
Uning funksional faolligi juda past. Shoxlangan mikrogliya
markaziy nerv sistemasining kulrang moddasida ham, oq
moddasida ham uchraydi. Sut emizuvchilarning rivojlanayotgan
miyasida mikrogliyaning vaqtinchalik shakli - amyobasimon
mikrogliya
uchraydi.
Amyobasimon
mikrogliya
hujayralari
psevdopodiyalar (yolg'on oyoqchalar) va plazmolemmaning
burmalarini hosil qiladi, sitoplazmasida ko'p sonli fagolizosomalar
va plastinkasimon tanachalar boMadi. Amyobasimon hujayralar
lizosomal fermentlarning faolligini yuqoriligi bilan ajralib luradi.
Faol fagotsitoz qiluvchi amyobasimon mikrogliya ilk postnatal
davrda juda ham kerak boMadi. chunki bu davrda
g e m a to - e n ts d a lik
baryer toMiq shakllanmagan boMib. turli moddalar qonJan markaziy
nerv sistemasiga oson tushadi. Bundan tashqari. ular nerv
sistemasining takomillanish! jarayonida nerv to‘qimasini ortiqcha
neyronlar va ularni o'simtalarming rejalashtirilgan о limi (apoptoz)
natijasida hosil boMgan hujayra parchalaridan tozalaydi, dob
hisoblaydilar. Ko‘p sonli (keng tarqalgan) sklerozda mielin parda
nomaMum sabablarga ko‘ra buziladi va og‘ ir nevrologik asoratlarga
olib keladi. Ushbu kasallikda mikrogliya bilvosita-retseptor
fagotsitoz va lizosomal faollik yordamida mielinni parchalanish
mahsulotlarini fagotsitoz qiladi va emiradi. Bundan tashqari, OITS
dagi dementsiya kompleksi markaziy nerv sistemasining I tip odam
im m untanqisligi virusi (VICH-I) chaqirgan infeksiyasi bilan
268
bogMiq. Ko‘p sonli tajribalar (VICH-I) virusi mikrogliya hujayra-
larini zararlashini ko'rsatdi. Inierleykin - I va o‘smalar nekrozi
faktori (FNOR) kabi qator sitokinlar mikrogiiyada VICH
replikatsiyasini kuchaytiradi va ularni faollashliradi. Amyobasimon
mikrogliya hujayralari etilib, shoxlangan mikrogliyaga aylanadi,
deb hisoblaydilar.
Reaktiv m ikrogliya miyaning xohlagan yuzasida shikast-
langandan so’ ng paydo boMadi. U tinch m ikrogliya kabi shox
langan o‘simtaIarga ega emas, amyobasimon mikrogliya kabi
psevdopodiylar va filopodiylar tutmaydi. Reaktiv mikrogliya
huja\ralari sitoplazmasida zich tanachalar, lipid kiritmalari va
lizosomalar boMadi. Ularda makrofaglarning koloniyastimullovchi
faktori (M -CSF). granulotsitlar va makrofaglarning koloniyas-
tiimillovchi faktori (GM-CSF) va mikrogliya hujayralari uchun
mirogenlar - 1L-3 paydo boMadi. Reaktiv mikrogliya markaziy
ner\ sistemasining jarohatlarida tinch mikrogliyadan uning
faollashuvi natijasida shakllanish to 'g ‘risida maMumotlar mavjud.
M ikrogliobitlar faollashganda yadro va sitoplazma kattalashadi,
bosh gistomoslik kompleksining (BGK) II sinfi molekulalari
ekspressiyasi kuzatiladi va hujayralarda fagotsitar aktivlik paydo
boMadi. Bunday o'zgarishlar Alshaymer kasalligi. keng tarqalgan
skleroz, immun entsefalit va boshqa kasalliklarda kuzatiladi.
Periferik nerv sistemasining gliyasi (periferik neyrogliya)
m arkaziy nen sistemasining makrogliyasidan farqli oMaroq nerv
qirralaridan taraqqiy etadi. Periferik neyrogliyaga neyrolemmot-
sitlar (Shsann hujayralari) va nerv tugunlari gliotsitlari (mantiya
gliotsitlari, yoMdosh yoki satellit hujayralar) kiradi.
Neyrclemmotsitlar (neurolemmocyti) periferik nerv sistema
sining nerv tolalarida nerv hujayralari o'simtalarining glial par
dasini hosil qiiadi. Tugunlar gliotS'tlari (gliocyti ganglii) yoki
satellu hujayralar esa nerv tugunlarida neyronlar tanasini hamma
tomondan o'rab, neyronlarni atrof to'qimadan izolyatsiya qiiadi va
ularning modda almashinnvida qatnashadi.
Nerv to'qimasining deyarli barcha hujayralaridan o‘smalar paydo
boMishi mumkin. Neyrogliya hujayralaridan gliomalar, etilmagan
nen' hujayralaridan medulloblastomalar, Shvann hujayralaridan esa
269
Shvannomalar rivojlanishi mumkin. Katta yoshli odamda neyronlar
boMinmaydi. shu sababli ular o‘smalar hosil qilmaydi.
Nerv tolalari
Nerv hujayralarining glial parda (lemmolsitlar yoki Shvann
hujayralari) bilan о ralgan akson va dendritlari nerv tolalari
(neurofibra), deb nomlanadi. Glial parda ichidagi neyron o‘simtasi
(akson yoki dendrit) o‘q silindr yoki akson, deb ataladi, chunki
ko‘pincha nerv tolalari (sezuvchi nervlardan tashqari) tarkibida aynan
akson boMadi. Markaziy nerv sistemas.da neyronlar o'simtalarining
glial pardasini oligodendrotsitlar, periferik nerv sistemasida esa
neyrolemmotsitlar hosil qiladi. Lemmotsitlar o‘q silindr auufida
mielin hosil qilishi yoki qilmasligiga qarab. mielinsiz (mag‘izsiz) va
mielinli (magMzli) nerv tolaiari tafovut qilinadi.
Mielinsiz nerv tolalari
Mielinsiz (neurofibra amyelinata) yoki magMzsiz nerv tolalari
asosan vegetativ nerv sistemasida uchraydi, ular ko pincha ushbu
sistemaning effektor neyronlari aksonlarini tutadi. Bunday tolalar
markaziy nerv sistemasida juda kam uchraydi. Elektron mikroskop
yordamida mielinsiz nerv tolasini tekshirganda o;q silindrnmg
neyrolemmotsit sitoplazmasiga botib kirib, lining devorida chuqurcha
hosil qilganligi koYmadi. Chuqurcha devorini tashkil qilgan ikki
tomondagi lemmotsitning membranalari egiladi, o‘q silindmi zich
o'rab o'zaro qo'shiladi va ikki qavat membranadan .borat boMgan
tuzilma - mezaksonni hosil qiladi, unda o‘q silindr huddi osilib
turgandek boMadi (rasm 8.7). Ichki a’zolardagi ba’zi nerv tolalarida,
odatda bitta lemmotsit sitoplazmasiga bir vaqtning o'zida bir emas.
turli neyronlarga tegishli boMgan bir nechta (3-5 tadan 10-20
tagacha) o‘q silindr botib kirishi mumkin. Ular bir toladan chiqib,
ikkinchi qo'shni tolaga o'tishi mumkin. Bir necha o'q silindr tutuvchi
mielinsiz nerv tolalari “kabel tipidagi” nerv tolalari, deb ataladi.
Mielinsiz nerv tolasidagi o‘q silindr atrofida Shvann hujayrasi
sitoplazmasining yupqa qatlami va bir-biridan muayyan masofada
oval shaklidagi yadrolari joylashadi. Mielinsiz nerv tolasining parda
sida neyrolemmotsitlar bir-biri bilan qulfsimon birikish hosil qilib,
270
zich yopishib yotadi va tolaning yaxlit pardasini hosil qiiadi. Neyro-
lemmotsitlar pardalari juda yupqa bo‘ladi, shu sababli yorug'lik
mikroskopida mezakson ham, hujayralar chegarasi ham ko‘rinmaydi,
bunday sharoitda m ag'izsiz nerv tolasining pardasi sitoplazmaning
o‘q silindmi o ragan lasmasi sifatida ko'rinadi.
4 « a k « n
A b o n
hujayra ti
Do'stlaringiz bilan baham: |