Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Реципрок (пайваста) иннервация
^{Бош мия катта яримшарлари пўстлоғининг ҳаракатлантирувчи зона-ида}н бир қисмига таъсир этиб, қарама-қарши томондаги олдинги оёқни букувчи мускуллар қисқарганда шу оёқни ёзувчи мускуллар бўшашувини ва айни вақтда таъсирланган


^{183-расм.Мотонейронлар билан Реншоу хужайралари уртасидаги богланишларнинг схематик тасвири.}

томондаги олдинги оёқни ёзувчи мускуллар қисқаришини Н. Е. Введенский 1896 йилда кузатган. Бу ҳодисаларнинг сабаби шуки бир оёқни букувчи мускуллар маркази қузғалганда ўша оёқни ёзувчи мускуллар маркази тормозланади ва иккинчи оёқни ёзувчи мускуллар маркази кузғалади.

Ч. Шеррингтон орқа мияси бошм иясидан ажратилган (спинал) ҳайвонда букувчи мускуллар билан ёзувчи мускулларнинг марказлари ўртасидаги шунга ўхшаш муносабатларни аниқлаган. Масалан, спинал мушукнинг оёқ терисига электр токи билан таъсир этилса, букиш ре-лекси келиб чиқади; оёқни букувчи мускуллар қисқаради ва ёзувчи мускуллар бўшашади. Айни вақтда қарама-қарши томондаги оёқни ёзувчи мускуллар қисқариб,
184-расм. Мускул дугига (чапдан) ёки пайдаги голжи таначасига ( унгда) таъсир эитш натижасида келиб чикадиган рефлексларни рецепрок тормозланишни тушунтириб берувчи схема.


б укувчи мускуллар бўшашади (кесишма ёзиш рефлекси). Бу ҳодисаларнинг сабаби шуки, бир оёқнинг букилишига сабаб бўлувчи марказ қўзғалганда шу оёқни ёзувчи мускуллар маркази тормозланади. Айни вақтда иккинчи (симметрик) оёқни ёзувчи мускуллар маркази қўзғалиб, букувчи мускуллар маркази тормозланади. Шу тариқа, кўпгина ҳаракат актларини бажаришда антагонистлар — букувчи ва ёзувчи мускулларнинг марказлари қарама-қарши ҳолатда бўлади. Фақат шундагина оёқни букиш ёки ёзиш ҳаракати аниқ бажарилиши мумкин. Бундай ҳодисаларни анализ қилиш натижасида антагонист мускулларнинг реципрок (пайваста) иннервацияси тўғрисидаги тасаввур майдонга келди. Бу тасаввурга кўра, мускуллардан бир группасининг маркази қўзғалганда антагонист мускуллар группасининг маркази реципрок тормозланади.
О рқа миядаги ҳаракатлантирувчи марказларнинг реципрок тормозланиш механизми яқингинада Ж. Экклс ва ҳамкорларининг тадқиқотларида аниқланди (184-расм). Спинал ганглийдаги биполяр хужайраларнинг узун ўсиқлари — афферент нерв толалари орқа мияда тармоқланади, шу тармоқлардан баъзилари букувчи мускулларни иннервацияловчи мотонейронларни қўзғатади,
бошкалари эса ёзувчи мускулларни иннервациялайдиган мотонейронларда тормозловчи синапсларни ҳосил қиладиган нейронларни қўзғатади. Шундай қилиб, афферент тола таъсирланганда букувчи мускуллар маркази қўзғалиш билан бир вақтда ёзувчи мускуллар маркази тормозланади.

Бошка мураккаброк рефлекснинг рецепрок тормозланиши хам шундай механизмга асосланган, деб фараз килишади: тормозловчи оралик нейронлар оркали шу рефлектор марказларни кузгатадиган афферент стимул бошка марказларни фаолиятини сусайтиради. Масалан , хайвонларда ва одамларда бирор рефлектор акт (овкаланиш ва бошкалар ) юзага чикаётганда бошка рефлекслар одатда сусаяди ва хатто бутунлай тормозланиб қолади. Масалан, овқат ейиш вақтида оғритадиган қаттиқ таъсирот мудофааланиш реакциясини юзага чиқаради ва овқат марказини тормозлайди. Оч қолган ҳайвонда овқат марказининг кучли қўзғалиши эса, аксинча, мудофааланиш рефлекси марказларининг қўзғалувчанлигини камайтиради, шунинг натижасида ҳайвон оғритувчи кучсиз таъсиротларга камроқ сезгир бўлиб қолади.

Рефлексларнинг реципрок тормозланишга асосланган ўзаро кучайтирувчи таъсирларни кўпинча бир вактдаги манфий индукция деб аташади.

Ҳар хил марказлар ўртасидаги реципрок муносабатлар мутлақо доимий муносабатлар эмаслигини уқтириб ўтмоқ керак. Масалан, оёқни букиш ва ёзиш спинал (орқа миядаги) марказларининг юқорида тасвир этилган ўзаро муносабатлари фақат бош миясидан жудо қилинган ҳайвонда рўй-рост аниқланиши мумкин. Бутун организмдаги нормал физиологик шароитда эса спинал марказлар ўртасидаги реципрок муносабатлар, И. С. Беритов кўрсатганидек, лабиринт ва бўйин проприоцептив рефлексларининг таъсирида ўзгариши ва сусайиши мумкин, бу рефлексларнинг марказлари эса бош миянинг ствол қисмида бўлади. Бу марказлар координацияси ўз навбатида пўстлоқ остидаги тузилмалардан ва бош мия катта яримшарларининг пўстлоғидан келувчи таъсирларга бўйсунади. Шу туфайли реакциялар жуда ўзгарувчан бўла олади, модомики шундай экан, нормал ҳайвонда реципрок иннервация принципи нуқтаи назаридан мос келмайдиган ҳаракатлар бўлиши мумкин, масалан, симметрик оёқлар бир вактнинг ўзида букилиши ва ёзилиши мумкин.