Занжирли ва ритмик рефлекслар. Мураккаб рефлектор актларда бир рефлекс иккинчи рефлекснинг келиб чиқишига сабаб бўлади ва у билан алмашинади. Бундай рефлектор актлар занжирли рефлекслар деб аталади. Кўпинча занжирли рефлексларда бир хил айрим оддин рефлектор актлар муайян тартибда навбатланади, ритм билан такрорланади. Бундай рефлексларни ритмик рефлекслар дейишади. Уларга қадам босиш, қашиниш ва шунга ўхшаш типдаги рефлекслар киради. Спинал ҳайвонларда ҳам рўй бера оладиган бу рефлексларда бир ёки бир неча оёқни букиш ва ёзиш ҳаракатлари муайян ритмда тартиб билан алмашинади. Ритмик занжирли рефлекснинг айрим фазаларини ташкил этувчи ҳаракатлар кетма-кет индукция туфайли, шунингдек ишлаётган мускуллардан марказга интилувчи иккиламчи импульслар келиб туриши туфайли алмашинади.
Қайтар боғланиш принципи Бирор афферент таъсирот берилиши билан юзага чиқадиган ҳар қандай ҳаракат актида мускуллар, пайлар ва бўғим халталарининг рецепторлари — проприорецепторлар қўзғалади. Нерв импульслари бу рецепторлардан марказий нерв системасига боради. Одам қилаётган ҳаракатини кўзи билан кўриб назорат қилиб турса, проприорецептив импульсларга кўрув сигналлари ҳам қўшилади. Ҳаракат натижасида бирон товуш чиқса (масалан, рояль клавишига бармоқ босилганда) марказий нерв системасига эшитув сигналлари ҳам келади.
Орган ва тўқималар фаолияти натижасида организмда келиб чиқадиган бундай афферент импульслар шу рефлектор актни биринчи марта юзага чиқарган импульслардан фарқ қилиб, иккиламчи афферент импульслар деб аталади.
Координация механизмларида иккиламчи афферент импульсациянинг аҳамияти жуда катта. Ҳайвонлар оёғининг барча сезувчи нервларини қирқиб қўйиш устидаги тажрибалар ҳам, сезувчанликнинг бирон туридан маҳрум бўлган беморларни клиникада кузатиш ҳам шундан гувоҳлик беради. Масалан, проприорецептив сезувчанлиги зарарланган беморларда ҳаракатлар, айниқса юриш уйғун ва аниқ бўлмай, фавқулодда пала-партиш, омонат бўлиб, силташ ёки кескин туртки тусини олади. Бунинг сабаби шуки, марказий нерв системаси ҳаракатларни назорат қилолмай қолади. Иккиламчи афферент импульслар ҳаракат аппаратининг ҳолати ҳақида нерв марказларига узлуксиз сигнал бериб туради, бу сигналларга жавобан марказий нерв системасидан мускулларга янги ҳаракат импульслари келади, ана шу импульслар ҳаракатнинг навбатдаги фазасини ўз ичига олади ёки ҳаракатни фаолият шароитига қараб ўзгартиради.
Афферент нервларни қирқиб қўйиш оқибатида тормозланиш камайиб, нерв импульсининг иррадиацияси кучаяди. Деафферентация деган бу операция вояга етган ҳайвонлар орқа миясининг орқа илдизларини қирқиб қўйиш йўли билан бажарилади, бу илдизларда марказга интилувчи толалар бор. Нормал иннервацияли оёқ жавоб қайтармайдиган таъсиротларга деафферентация қилинган оёқ реакция кўрсатади. Масалан, сезувчанликдан маҳрум бўлган оёқ нафас олиш ритмига мос келувчи ритмик ҳаракатларни бажаради; ит овқат еяётганда деафферентация қилинган оёғини узлуксиз қимирлатаверади. Текширилаётган оёқни иннервация қилувчи марказлар бошқа нерв марказларининг юзага чиқарадиган реакцияларига тортилади. Л. А. Орбелининг фикрича, бу ҳодисаларнинг сабаби шуки, иккиламчи афферент импульслар келмагани учун, марказий нерв системасида тормозланиш процесси сусайиб, қўзғалиш иррадиацияси кучаяди.
Шундай қилиб, техникада «қайтар боғланиш» деб номланган функцияни иккиламчи афферент импульслар юзага чиқаради. Нерв марказлари билан ишловчи органлар ўртасида шу қайтар боғланиш мавжудлиги туфайли нерв марказидаги нейронларнинг турли группаларининг қўзғалиш интенсивлиги ва нерв марказидаги турли элементларнинг тартиб билан қўшилиши ишловчи органдаги эффектга, яъни мускул ҳаракатига қатъиян мувофиқ, уйғун бўлиб қолади.
Одам ва ҳайвонлардаги ҳаракат актларини идора этиш ва бошқариш механизмларида қайтар афферент импульсларнинг ролини И. М. Сеченов, Ч. Шеррингтон, Н. А. Бернштейн, П- К- Анохин ва бошқа тадқиқотчилар текширишган.
Иккиламчи афферент импульслар (қайтар боғланишлар) вегетатив функцияларнинг, яъни қон айланиши, нафас олиш, овқат ҳазм қилиш, чиқариш функцияларининг идора этилишида ҳам аҳамиятга эга. Артериал босимни доимо бир даражада сақлашда томирларнинг рефлексоген зоналаридаги прессорецепторларда келиб чиқувчи афферент импульсларнинг ролини, нафас олиш ва чиқаришнинг идора этилишида ўпка рецепторларидан келувчи импульсларнингролини ва чиқариш процессларида осморецепторлардан келувчи импульсларнинг аҳамиятини кўрсатиб ўтамиз.
