Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Тўқимадан ўзгармас электр токи ўтганда тўқима қўзғалувчанлигининг
ўзгариши (электротон)
Таъсиротнинг қутб қонунига мувофақ, катод остидаги ток уланганда, анод остида эса ток узилганда нерв ва мускул тўқималарида ҳаракат потенциали келиб чиқади. Аммо электр токи тўқимани қўзғатиш билангина қолмай, тўқима қўзғалувчанлигини ўзгарта олишини ҳам Э. Пфлюгер (1859) кўрсатиб берди.
Нерв ёки мускулдан ўзгармас ток ўтганда катод тақалган соҳада (яъни катоднинг бевосита остида ва унга қўшни қисмларда) таъсирот бўсағалари камайиши — қўзғалувчанлик ортиши, анод соҳасида, аксинча, бўсағалар ортиши, яъни қўзғалувчанлик камайиши аниқланди.
Қўзғалувчанликнинг бу ўзгаришлари бевосита катод ва анод остида яққолроқ сезилиб, қутблардан узоқлаштан сайин секин-аста камаяди ва қўзғалувчанликнинг электротоник ўзгаришлари деб аталади. Бу ўзгаришлар мембрана потенциалининг юқорида кўздан кечирилган электротоник ўзгаришлари билан чамбарчас боғлиқ.
Пфлюгернинг: катод қў-ғалувчанликни оширади ва кўзғатади, анод қўзғатмайди ва қўзғалувчанликни камайтиради деган қоидасига Б. Ф. Вериго (1883) муҳим қўшимча киритди. Узгармас ток узоқ таъсир этганда қўзғалувчанликнинг электротоник ўзгаришлари бузилишини: катод остида қўзғалув-чанлик дастлаб ортган бўл-са, энди камайишини (като-дик депрессия), анод остида эса камайган қўзғалувчан-лик секин-аста ортишини Б. ф. Вериго кўрсатиб берди.
Таъсирот бўсағасининг миқдори мембрана потенциалининг бошланғич даражаси Е₀ билан критик даражаси Е_к ўртасидаги нисбатга боғлиқ эканлиги аниқлангандан кейин ўзгармас ток қутбларида тўқима қўзғалувчанлигининг юқорида айтилганча ўзгариш сабаби тушунтириб берилди.
Д арҳақиқат, нерв ёки мускул толасига катод та-қалган нуқтада мембрана қисман деполяризацияланади, яъни тинчлик потенциали Е₀ критик даража Е_к га яқинлашади (133-расм,. _;Б), шу туфайли А1/ бўсағаси камаяди — қўзғалувчанлик ошиб боради. Толанинг катод ёниверидаги қисмларида ҳам худди шундай ўзгаришлар рўй беради, фарқ фақат шуки, бу ерда мембрана деполяризацияси сустроқ булади ва шунинг учун қўзғалувчанликнинг ортиши унчалик яққол сезилмайди.
Анод соҳасида тинчлик потенциали Е₀ критик даража Е дан узоқлашган сайин катталашади (133-расм, В да эгри чизиқнинг пастга бурилиши). Бу ҳол деполяризация бўсағасининг ортишига — қўзғалувчанликнинг камайишига олиб келади.
Тўқимадан ўзгармас ток ўтганда мембрана деполяризациясининг критик даражаси мутлақо ўзгармаганда, катод остидаги бўсағалар ток таъсир этиб турган вақтвинг бошдан-охиригача пасайганича қолар, анод остида эса бошлангич миқдорга нисбатан ошганича қоларди. Ҳа-қиқатда эса ўзгармас ток таъсири остида деполяризациянинг критик даражаси секин-аста ортиб боришга мойил бўлади, шу туфайли мембрана потенциалининг қўзғалиши келиб чиқиши учун зарур бўсаға ўзгариши ∆V ошади ва, бинобарин, қўзғалувчанлик камаяди.
Бўсағадан паст ток жуда узоқ таъсир этганда (134-расм, А) катод остидаги деполяризациянинг критик даражаси (Ек ) шу қадар катта- ∆V1 лашадики, бўсағаси бошланғич миқдори ∆V га нисбатан каттароқ бўлиб қолади. Узоқ вақт таъсир этувчи ток катоди остида деполяризациянинг критик даражаси ортиши билан бир қаторда ҳаракат потенциалининг амплитудаси ҳам анча камаяди (134-расм, А га қаралсин). Пировардида ҳаракат потенциаллари умуман йўқолиб кетиб, локал жавоблар билан алмашинади.
Узоқ таъсир этувчи ток катоди остида деполяризация критик даражасининг ортишига ва ҳаракат потенциалларининг батамом йўқолгунча камайиб кетишига сабаб мембрана хоссаларининг ўзгаришидир. Мебрананинг узоқ деполяризацияси натижасида у таъсир этувчи стимуллар таъсиротига жавобан натрий ионларини ўтказувчанлигини ошириш билан жавоб қайтариш хоссасидан маҳрум бўлади. Буни А. Ходжкин ва ҳамкорлари кўрсатиб берди. Шу билан бирга мембрананинг калий ионларини ўтказувчанлиги ҳам анча ошади. Секин-аста ошиб борувчи ток таъсирида ҳам катод остидаги мембрана худди шундай ўзгаришларга учрайди. Бу ўзгаришлар юқорида кўздан кечирилган аккомодация ҳодисасига асос ҳисобланади. Таъсир этувчи ток ортиши пасайганда мембрана деполяризациясининг критик даражаси секин-аста ортиши ва ҳаракат потенциали амплитудасининг камайиши махсус тадқиқотларда кўрсатиб берилди (134-расм, Б).
Ток кучининг ортиш тезлиги бир қадар критик миқдордан пастроқ бўлса (минимал градиент, ), ҳаракат потенциали ўрнига фақат локал жавоб келиб чиқади.
Узоқ таъсир этувчи ток катоди остида деполяризациянинг критик даражаси ошиб, ҳаракат потенциалининг амплитудаси камайгани ҳолда, узоқ таъсир этувчи ток аноди остида критик даража камайиб, ҳаракат потенциали анча ошади.
Жуда кучли ўзгармас ток таъсир этганда анод остидаги деполяризациянинг критик даражаси Ек шу қадар

пасаядики, у тинчлик потенциалининг бошланғич миқдори Е₀ га тушиб қолади (135-расм, Б), бу ҳолда токни узиш ва айни вақтда мембрана потенциалининг бошланғич даражаси Е₀ га тез қайтиши туфайли ҳаракат потенциали вужудга келади (анод токи узилгандаги кўзгалиш).
Сусайтирувчи бирон агент таъсир этган, масалан, механик равишда шикастлангаи, наркотиклар, анестетиклар ва бошқа химиявий моддалар таъсир этган нерв ёки мускул толасининг бир қисмига анод тақалса, анод эффектлари айниқса яққол сезилади (Л. Л. Васильев ва бошқалар). Бу таъсирларнинг ўзи ҳаракат потенциалининг амплитудасини то батамом йўқолгунча камайтириб юборади. Анодни тақаш ҳаракат потен-циалларининг ҳосил бўлиши (генерацияси)ни тиклайди.
Анод биринчидан, мембрананинг натрий ионларини ўтказувчанлигини инактивация қилиш хоссасини камайтира олади, иккинчидан, калий ионларини ўтказувчанлик ошган бўлса, уни камайтира олади. Аноднинг тикловчи таъсир кўрсатиши унинг шу хоссаларига асосланади.
Шундай қилиб, ўзгармас токвинг бўсағадан паст кучи тўқимадан ўтказилганда катод остидаги қўзғалувчанлик бўсағалари аввалига пасаяди (қўзғалувчанликнинг Пфлюгер аниқлаган катэлектротоник ортиши), сўнгра эса қўзғалувчанлик бўсағалари ошади (Вериго тасвир этгая катодик депрессия). Унга қарама-қарши ўлароқ, анод остида тўқима қўзғалувчанлиги аввалига камаяди, сўнгра секин-аста тиклана бошлаб, бошланғич миқдорга яқинлаша бошлайди.
Катэлектротон ва анэлектротон соҳасида нерв ёки мускул қўзғалувчанлигининг ўзгаришлари қўзғалиш ўтиш тезлигияинг ўзгаришлари билан бирта давом этади. Қўзғалувчанлик ошган фазада катод остида қўзғалишнинг ўтиш тезлиги бирмунча ошади, катодик депрессия даврида эса қўзғалиш ўтиш тезлиги камаяди ва, бориб-бориб, катод остида қўзғалиш ўтиши тўхталиб қолади (блок). Таъсир этувчи ток қанча кучли бўлса, катодик депрессия ўшанча тез авж олади ва нерв импульсининг ўтишини катод ўшанча тез тўхтатиб қўяди.
Анод остида қўзғалувчаяликнинг камайиши нерв импульсининг ўтишини секинлаштиради; ток жуда кучли бўлса, импульснинг ўтишини анод тўхтатиб қўяди.
Кейинчалик қўзғалувчанлик секин-аста тикланганда анод остида ҳам нервнинг ўтказувчанлиги тикланади. Қўзғалувчая тўқима хоссаларига ўзгармас ток катоди ва анодининг таъсир этиши ҳақида баён қилинган маълумотлар йиғиндиси қуйидаги жадвалда келтирилган.