ҚУЗҒАЛИШДА МОДДАЛАР АЛМАШИНУВИ Қўзғалиш мускул ҳужайраларида вужудга келиб, нерв толаларидан ўтган вақтда моддалар алмашинуви кучаяди. Бу ҳол ҳужайралар мембранаси ва протаплазмасида рўй берувчи бир қанча биохимиявий ўзгаришларда ҳам, уларнинг кўпроқ иссиқ чиқаришида ҳам намоён бўлади.
Биохимиявий ва гистохимиявий методлар билан текширишда аниқланганидек, қўзғолиш вақтида ҳужайраларда энергията бой фосфорли бирикмалар — аденозинтрифосфат (АТФ), креатинфосфат (КФ) нинг парчаланиши кучаяди; ҳужайрада углеводлар, оқсиллар ва липидларнинг парчаланиш ҳам синтезланиш процеослари кучаяди; гликолиз билан бирга АТФ ва КФ ресинтезига сабаб бўлувчи оксидланиш процесслари кучаяди; ацетилхолин ва адреналин типидаги бирикмалар синтезланади ва чиқарилади; рибонуклеин кислота синтези кучаяди.
Нерв ва муокулларда ҳар бир қўзғолиш тўлқини икки порция иссиқлик чиқиши билан бирга боради, шулардан биринчи порцияси бошланғич иссиқлик, иккинчи порцияси кечикувчи иссиқлик деб аталади. Бошланғич иссиқлик қўзғалиш пайтида ҳосил бўлиб, жами чиқадиган иссиқликнинг озгина қисмини (қўзғалиш пайтида тинчликда ҳосил бўладиган иссиқликдан ташқари ажралиб чиқадиган жами иссиқликнинг 1/5-1/50 қисмини) ташкил этади. Бу бошланғич иссиқлик ҳаракат потенциалининг вужудга келиш пайтида қўзғалувчан тўқимада авж олувчи физик-химиявий процессларга боғлиқ деб фараз қилишади.
Кечикувчи иссиқлик бошланғич иссиқликка нисбатан узоқроқ ҳосил бўлиб, кўп минутлар давом этади. Бу иссиқликнинг ҳосил бўлиши тўқимада қўзғалиш тўлқинидан кейин рўй берувчи ва, А. А. Ухтомскийнинг образли таъбири билан айтганда, «қўзғалиш кометасининг метаболик думи»ни ташкил этувчи химиявий процессларта боғлиқ.
Натрий-калий насоси Ионларнинг мембрана орқали ҳаракати моддалар алмашияуви билан боғланганини аниқлаш йўлидаги уринишлар натрий-калий насоси деган механизмнинг кашф этилишига олиб келди.
Нерв толасидан импульслар серияси ўтганда протоплазма Nа ионлари билан бойиб, К ионлари камаяди. Кальмарнинг гигант аксонини текшириб, саналганидек, якка нерв импульси вақтида протоплазма ичига мембрананинг ҳар квадрат микрони орқали қарийб 20 000 Na иони киради ва шунча К ион толадан чиқиб кетади. Натижада ҳар бир импульсда 0,5 мм диаметрли аксон жами калий ионларининг қарийб миллиондан бир қисмини йўқотади. Бу миқдор гарчи жуда оз бўлса ҳам, импульслар ритм билан келиб тургаяда ион талафоти йиғилавериб, концентрацион градиентларнинг бир қадар сезиларли ўзгаришларига сабаб бўлиши керак эди. Пировард натижада, протоплазмадан Nа ионларининг актив равишда чиқариб юборилишини ва унга К ион ларининг киришини таъминловчи махсус механизм мембранада бўлмаса, ташқи муҳит билан протоплазма ўртасидаги ионлар концентрациясинияг тафовути бараварлашуви керак эди.
Бундай механизм натрий-калий яасоси деб аталади. Унинг фаолияти моддалар алмашинув энергияеининг сарф бўлишига боғлиқ. Дарҳақиқат, протоплазмадая ташқи эритмага
Nа ионларини чиқармоқ учун (ташқи эритмада Na ионлари концентрацияси ҳужайра ичидагига нисбатан анча ортиқ) муайян иш бажариш керак. Тинчликда бу иш унчалик катта эмас, чунки тинч турган мембрана Nа ионларини жуда кам ўтказади. Қўзғалиш процессида эса протоплазма ичига Nа ионларининг зўр бериб кириши насоснинг ишини кучайтиради, бу эса бузилган концентрацион градиентларнинг тикланишини таъминлайди. Аммо, бу тикланиш процесси жуда секинлик билан — кўп минутлаб ва ҳатто соатлаб давом этади.
Энергияга бой фосфорли бирикмалар — АТФ ва фосфаген (креатин-фосфат ёки аргининфосфат) насоснинг ишлаши учун бевосита энергия берувчи манбадир. Бир грамм-молекула АТФ парчаланганда 8000— 10000 кал энергия ажралиб чиқади. Мембранадаги аденозинтрифосфатаза ферменти аденозинтрифосфатни парчалайди, ҳозиргина айтилган ферментни эса Nа ва К ионлари активлаштиради.
Гликолизни (мояойодацетат), яафас оляшни (цианидлар) ёки окоидловчи фосфорилланишни (динитрофенол, натрий азид ва бошқалар) тўхтатиб қўювчи заҳарлар нерв толаларини заҳарлаб қўйганда АТФ ва фосфаген синтезининг бузилиши сабабли натрий-калий насосининг ишлаши бузилади. Натижада, заҳарланган нерв толасининг протоплазмаси натрий билан бойиб, калийдан маҳрум бўлади. Шу билан бирга ҳаракат потенциали камайиб, ҳатто бутунлай йўқолади. Тола қўзғалувчанлик ва ўтказувчанлик хоссаларидая маҳрум бўлади. Динитрофенол ёки цианидлардан заҳарланган гигант нерв толаси ичига микроканюляда бир озгина аденозинтрифосфат ва фосфаген киритилса, Na ва К ионларининг актив ўтказилиши тикланади.
Натрий-калий насоси ишлашининг конкрет механизми ҳозирча аниқлангани йўқ. Моддалар алмашинуви процессида мембранада калий ва натрий ионларияи олиб ўтувчи махсус тузилмалар ҳосил бўлади, бу тузилмалар Nа ва К ионларини боғлаб олиб, мембрананинг иккала томонига олиб ўтаверади, деб фараз қилишади. Баъзи тадқиқотчиларнинг фикрича, ионларни ташувчиларнинг фақат бир тури бор: улар мембранаяинг ички томонида Nа • ионларини боғлаб олиб, ташқи томонга олиб ўтади, у ерда К ионларини боғлаб оладида, мембрананинг ички томонига олиб ўтади ва ҳоказо.
