|
137-расм. Нисбий рефрактер фазада нерв толасидаги ҳаракат потенциалларининг ўз-гаришлари (Брюкке, Ирли ва Форбсдан). Нервга 1,4; 1,6; 2,0; 2,6; 3,6 ва 4,4 мсек интервал бнлан қайта-қайта максимал кучли икки таъси-рот берилади (дастлабки таъсиротларда ҳаракат потенциаллари қўшилиб кетган).
Нисбий рефрактер фаза супернормаллик фазаси, яъни қўзғалувчанликнинг ошган фазаси билан алмашинади. Супернормаллик ҳолатининг авж олиш вақти ҳаракат потенциалидан кейин авж олувчи из деполяризацияси (манфий из потенциали) даврига мос келади. Нерв ва мускул толаларининг мембранасидаги из деполяризациясини кучайтирадиган ва узайтирадиган таъсирлар (масалан, вератриндан заҳарланиш) супернормаллик фазасини ҳам кучайтиради ва узайтиради. Из деполяризациясининг сусайиши эса, аксинча, супернор-маллик фазасининг йўқолишига олиб келади. Манфий из потенциали йўқ нерв толаларида супернормаллик фазаси бўлмайди. Иссиққонли ҳайвонларнинг илдам ҳаракатлантирувчи нерв толаларида супернормаллик фазасининг узунлиги 12—20 мсек ни ташкил этади.
Қўзғалувчан баъзи тўқималарда қўзғалувчанлик из потенциали таъсирида ошгандан кейин кўзғалувчанликнинг субнормал фазаси бошланади, бу фаза эса мусбат из потенциалига (мембрананинг из гиперполяризациясига) мос келади.
Лабиллик
Нерв ва мускул толаларида якка қўзғолиш тўлқинининг келиб чиқиш ва тарқалиш асосий механизмлари юқорида кўздан кечирилди. Аммо организм яшайдиган табиий шароитда нерв толаларидан ҳаракат потенциаллари якка-якка ўтмай, ритмик равишда залп билан ўтади. Тери, мускул ва бошқа тўқималардаги сезувчан нерв охирлари — рецепторларда ҳатто жуда қисқа муддатли таъсирда ҳам импульсларнинг ритмик разрядлари ҳосил бўлади ва ўша рецепторлардан бошланувчи афферент нерв толалари орқали тарқалади. Худди шунингдек, марказий нерв системасидан эфферент нервлар орқали перифериядаги ижрочи органларга импульслар оқими бориб туради. Ижрочи орган скелет мускулларидан иборат бўлса, уларда нерв орқали келувчи импульслар ритмига яраша қўзғалишлар пайдо бўлади.
Таъсирот кучига, тўқиманинг хоссалари ва ҳолатига, ритмик қаторда айрим қўзғалиш актларининг ўтиш тезлигига қараб, қўзғалувчан тўқималардаги импульслар разрядининг частотаси кенг миқёсда ўзгариши мумкин. Шу тезликни таърифлаш учун Н. Е. Введенский лабиллик тушунчасини ифодалаб берди. Лабиллик, ёки функционал ҳаракатчанлик деганда Н. Е. Введенский «мазкур аппаратнинг физиологик фаолиятига ҳамроҳ бўладиган элементар реакцияларнивг озми-кўпми тезлиги» ни тушунарди.
Введевскийнинг тасаввурига кўра, қўзғалувчан тўқимага тез-тез бериладиган таъсиротлар туфайли шу тўқима 1 секундда қанча кўп ҳаракат потенциалини юзага чиқара олса, ўшанча ҳаракат потенциалининг миқдори лабиллик ўлчови ҳисобланади.
Аввалига, ритмик қаторда импульслар ўртасидаги минимал интервал абсолют рефрактер даврнинг узунлигига аниқ мос келиши керак, деб фараз қилишарди. Аммо стимуллар абсолют рефрактер даврга тенг интервал билан келиб турганда фақат иккита импульс ҳосил бўлади, учинчи импульс эса тўқиманинг таъсирланган жойида депрессия авж олиши туфайли тушиб қолади. Бу аниқ тадқиқотларда кўрсатиб берилди. Шу сабабли, стимуллар қаторида таъсирот ритмини юзага чиқариш учун шу стимуллар ўртасидаги интервални абсолют рефрактер даврдан бирмунча ошириш керак. Иссиққонли ҳайвонларнинг ҳаракатлантирувчи нерв толаларида абсолют рефрактер давр қарийб 0,5 мсек ни ташкил этади, таъсиротларнинг максимал ритми эса секундига атиги
1000 тача бўлади; қисқичбақасимонларнинг нерв толаларида абсолют рефрактер давр узунлиги қарийб 1 мсек, таъсиротларнинг максимал ритми эса секундига тахминан 500 импульс. Бу частоталар организмнинг нормал ҳаёт фаолияти шароитида аксари учрайдиган частоталар (секундига 100—200 импульс) га нисбатан анча ортиқ эканлигини таъкидлаб ўтиш керак. Фақат эшитув нервининг сезувчан толаларида ва Реншоунинг тормозловчи ҳужайраларида секундига 1000 дан
ортиқ импульс қайд қилинди.
Турли ҳайвонларда ва ҳатто бир ҳайвоннинг ўзида ҳам ҳаракатлантирувчи нерв толалари лабиллик жиҳатдан анча фарқ қилади, гарчи шундай бўлса ҳам, бу лабиллик ҳамиша тегишли мускул толаларияинг лабиллигидан анча ортиқ бўлади. Қўзғалишни нервдан мускулга ўтказадиган синапс аппаратининг лабиллиги янада камроқ .
Баъзи тадқиқотчилар лабилликни таърифлаш учун максимал ритмни аниқлаш билан бир қаторда қўзғалишларнинг оптимал ритмидан ҳам фойдаланиш керак, деб тавсия этмоқдалар (И. А. Аршавский, Л. В. Латманизова). Қўзғалувчан тўқималар қўзғалишларнинг максимал ритмида узоқ реакция кўрсата олмас экан: қўзғалишлар тез-тез келиб турганда рефрактер даврлар секин-аста узаяди, оқибатда ҳаракат потен-циалларининг амплитудаси пасаяди ва ўзи ҳам сийраклашади. Аммо қўзғалувчан тўқималарда узоқ давом эта оладиган жуда барқарор ритм ҳам бор, бу ритмни қўллаб-қўлтиқлаш учун зарур таъсирловчи стимуллар кучи бошқа кўп ёки кам активлик рйтмларининг юзага чиқишига камлик қилади.
Л. В. Латманизованинг маълумотларига қараганда, бақадаги ҳаракатлантирувчи нерв толалари учун қўзғалишларнинг оптимал ритми секундига 75—150 доирасида бў-лади. Мускул толалари учун оптимал ритм 20—50 га баравар.
Нерв ёки мускулнинг ритмик таъсирланиш жараёнида ҳам лабиллик ўзгариши мумкин, чунки қўзғалиш тўлқинлари ритмик қаторда ўзаро таъсир этиб туради. Бу ўзаро таъсир баъзан лабилликнинг камайишига сабаб бўлса, баъзан, аксинча, лабилликни ошириб юборади.
Лабилликнинг шу тариқа ортишига ёки (А. А. Ухтомский таъбири билан айтганда) ритмнинг ўзлаштирилишига, бақанинг яккаланган нерв толасида Г. Мевес қилган тажрибани мисол қилиб келтирайлик. Якка нерв толаси секундига 460 частотали ритмик стимуллар билан таъсирланди. Ҳар бир стимулга жавобан ҳаракат потенциали вужудга келди. Сўнгра стимуляция частотаси оширилиб, секундига 740 га етказилди. Дастлаб тола фақат ҳар бир иккинчи стимулга жавоб қайтарди, яъни таъсиротлар ритмининг трансформацияси рўй берди. Лекин шундай таъсирот бир неча секунд давом этгач, тола ўзига берилган ритмни ўзлаштира бошлади ва жавоб бериш частотаси ошиб, секундига 740 импульсга етди.
Модда алмашинувидаги қайси процесслар қўзғалиш вақтида мембрана орқали ўтган Nа' ионларининг протоплазмадан ташқи эритмага актив равишда чиқарилишини таъминласа, ритмнинг ўзлаштирилиши ўша процессларнинг тезлашувига боғлиқ.
Do'stlaringiz bilan baham: |
