Fiziologiya so’zi yunoncha bo’lib, tabiiyot ma’nosini bildiradi. XVI asrdan

Nerv tolalarida qo'zg'alishga aloqador kimyoviy va boshqa o'zgarishlar.
Qo'zg'alishning nervlardan o'tishi ularda modda almashinuvini kuchaytiradi.
Qo'zg'alishdan keyin membrana atrofidagi ionlar miqdoridagi farqni asl holiga
keltirish uchun neyronlarda sintezlanadigan ATF ning 70% sarflanadi.
Qo'zg'algan nervda kislorod sarfi oshadi, glyukozaning anaerob parchalanishi
tezlashib, sut kislota miqdori ko'payadi. Ammiakning ko'plab ajralishi oqsillar
almashinuvi jadallashganidan dalolat beradi. Nuklein kislotalar va fosfolipidlar
almashinuvi ham tezlashadi. Qo'zg'algan nervlarda ATF parchalannishi bilan bir
qatorda, uning qayta sintezlanishi ham tezlashadi. Bu jarayonga sarflangan
energiyaning yarmi issiqlikka aylanadi. Hosil bo'lgan issiqlik miqdori juda oz –
1 g nerv to'qimasiga hisoblaganda 1 daqiqada 4,14x10
-3
1x10
-2
kkal. Bu miqdor
muskul qisqarganda ajraladigan issiqlik miqdoridan 1000000 marta kam.
Qo'zg'alishning nerv tolalarida o’tishi uchun juda oz energiya kerak bo’ladi.
Shuning uchun ham nervning qon bilan ta’minlanishi me’yorida bo’lsa, u
deyarli charchamaydi. N.Ye.Vvedenskiy atmosfera havosida nerv 8-10 soat
davomida uzluksiz ta’sirlanganda ham qo’zg’alishni o’tkazish qobiliyatini
saqlab qolishini aniqlagan.
SINAPSLARNING TUZILISHI VA ISHLASH MEXANIZMLARI
Sinaps – bir neyronni ikkinchi neyron bilan, neyronni muskul tolasi yoki bez
hujayrasi bilan bog’lovchi tuzilma. Ularni quyidagi tamoyillar asosida tasniflash
mumkin.
1. Sinaps qurilishida ishtirok etuvchi hujayralarga qarab, nerv-muskul va neyro-
neyronal sinapslar tafovut qilinadi. Neyronlarning sinapslar joylashgan
qismiga qarab akso-somatik, akso-dendritik, akso-aksonal sinapslarni ajratish
mumkin.
2. Sinapslar faollashganda rivojlanadigan jarayonni ko’zda tutib qo’zg’atuvchi
va tormozlovchi sinapslar tafovut qilinadi.
3. Qo’zg’alishning o’tish uslubiga ko’ra kimyoviy, elektr va aralash sinapslar
farqlanadi.

---

Aksonlarning oxirgi tarmoqchalari biroz kengayib tugayda. Bu sinapsdan
oldingi (presinsptik) kengayish sinapsning birinchi galda zarur bo’lgan tarkibiy
qismi (15-rasm). Boshqa bir neyron, muskul tolasi yoki sekretor hujayra
membranasining presinaptik kengayish ro’parasidagi qismi postsinaptik
(sinapsdan keyingi) membrana, deb ataladi. Bu har bir sinapsning ikkinchi
zaruriy qismi. Presinaptik va postsinaptik membranalar bir biriga tegib
turmaydi, ular o’rtasida sinapsning uchinchi zaruriy qismi – sinnaps yirig’i bor.
KIMYOVIY SINAPSLAR
Kimyoviy sinapslar yirig’i ancha keng (10-40 nm) va yuqori elektr
qarshilikka ega bo’lgani uchun elektr impulslar o’tishiga to’sqinlik qiladi.
Impulslar bu to’siqdan maxsus kimyoviy vositachi – mediator yordamida o’tishi
mumkin.
Oldindan sintezlanib qo’yilgan mediator aksonning presinaptik oxiridagi
sinaptik pufakchalarda saqlanadi. Har bir pufakchada 20 mingga yaqin mediator
molekulasi bor. Bu miqdor mediatorning bir kvantini tashkil qiladi. Nerv
impulsini aksonning sinaps oldi oxirlariga yetib kelishi, pufakchalar yorilib,
mediatorni sinaps yirig’oga ajralishiga sabab bo’ladi.
Hozir mediator deb ataladigan moddalarning kimyoviy tuzilishi har xil.
Atsetilxolin, dofamin, noradrenalin, serotonin, gistamin mediatorlarning
monoamin guruhini tashkil qiladi. Ba’zi aminokislotalar ham mediator rolini
o’taydi. Bularga GAMK (gamma-aminomoy kislota), glutamin kislota, glitsin va
taurin kiradi. Bu moddalarning hammasi musbat zaryadli azot atomiga ega.
Organizmda keng tarqalgan ATF ning ham mediatorlik qoboliyati bor. Oxirgi
vaqtda anchagina neyropeptidlarni ham (AKTG, endorfin, enkefalin, P modda
va boshqalar) mediatorlar, deb hisoblashyapti.
Sinapslar qo’zg’alishni o’zidan o’tkazishi uchun zarur bo’lgan meditorga
qarab xolinergik, adrenergik, GAMK-ergik, serotoninergik va boshqalarga
bo’linadi.
Bir neyron odatda bitta mediatorni sintezlaydi. Ammo bu qoidadan
mustasnolari ham bor. Ikkita mediator moddani (atsetilxolin+ATF yoki
atsetilxolin+peptid) sintezlab, undan foydalanishi mumkin sinapslar ham
mavjud.
Ba’zi bir sinapslarda presinaptik membranani postsinaptik membrana bilan
bog’lab turuvchi juda ingichka tolalar topilgan. Tolalar mediator molekulalarini
sinaps yirig’idan o’tish tezligini boshqarib turadi, degan tamin bor.
Qo’zg’alishning sinapsdan o’tishida postsinaptik membranada joylashgan
meditoplarga sezgir retseptorlarning ahamiyati katta. Har qaysi mediatorning
mahsus retseptori bor. Ular ichida atsetilxolinga sezgir xolinoretseptorlar
ko’proq tekshirilgan. Alohida olingan xolinoretseptorlar membranani teshib
o’tgan beshta murakkab oqsil molekulalari yig’indisidan iborat. Bu molekulalar
yonma-yon zich qilib aylana shaklida taxlangan beshta qalamga o’xshayda.

---

Oqsilning o’rtasida ionlar, masalan, natriy o’tishi mumkin bo’lgan kanal bor.
Sinapsdan o’tadigan impulslar bo’lmaganida, kanal yopiq turadi.
Retseptor yiqindisidagi oqsillarning sinaps yirig’iga qaragan uchida
atsetilxolin bilan o’zaro bog’lanadigan ikkita kontakt maydoncha mavjud.
Sinapsga yetib kelgan impuls ta’sirida ajralgan atsetilxolin molekulasi sinaps
yirig’idan o’tib, kontakt maydonchaga yopishadi. Sinapsdan yakka impuls
o’tayotgan vaqtda 8000 ta xoliniretseptor ishga tushadi. Natijada ion kanali
ochilib,hujayra ichiga qaratilgan natriy oqimi jadallashadi. Bu oqim 1 ms davom
etadi, kanal berkiladi, kontakt maydonchadan uloqtirilgan atsetixolinni
xolinesteraza fermenti bir zumda parchalab tashlaydi.
Qo’zg’alishning kimyoviy sinapsdan o’tish boshqichlari quyidagicha.
Aksonning presinaptik kengayishiga yetib kelgan impuls presinaptik
membranadagi kalsiy kanallarini ochadi. Kalsiy ionlari hujayralararo
suyuqlikdan ichkariga, sinaptik pufakchalar joylashgan yerga o’tadi va
pufakchalarni presinaptik membrana bilan qoshilib, yorilishiga sabab bo’ladi.
Bir vaqtning o’zida 100-200 ta pufakcha yorilib, sinaps yirig’iga 1-2 million
atsetilxolin molekulasi o’tadi. Atsetilxolin postsinaptik membranadagi
xolinoretseptorlar bilan birikib, ion kanallarining ocholishini va juda jadal,
ammo juda qisqa vaqt davom etuvchi natriy oqimini yuzaga keltiradi. Bu oqim
membranani qisman (chegaralangan) depolyarizatsiyalanishiga olib keladi.
Bunda qo’zg’atuvchi postsinaptik potensial (QPSP) vujudga keladi. QPSP
ko’pchilik neyronlarda 5 ms davom etadi, uning amplitudasi 20 mV dan
oshmaydi. Postsinaptik membranada potensial bilan bbog’liq bo’lgan (potensial
ta’sirida ochiladigan) natriy va kaliy kanallari yo’q. Shuning uchun bu yerda
harakat potensiali shakllanmayda. Ammo postsinaptik membranada hosil
bo’lgan QPSP neyron membranasining boshqa qismlariga tarqalib, harakat
potensialining taraqqiy etisiga olib keladi. O’z vazifasini bajarib bo’lgan
mediatorni maxsus ferment parchalayda yoki u endotsitoz yo’li bilan sinaptik
pufakchaga qaytadi.
Tormozlovchi sinapslarda mediator sifatida GAMK, glitsin, serotonin va
boshqa moddalar xizmat qiladi. Ammo ma’lum mediator, masalan, atsetilxolin
bir sinapsda qo’zg’alishni rivojlantirsa, bboshqa bir sinapsda tormozlanishni
yuzaga keltirishi mumkin. Akson orqali tormozlovchi sinapsga yetib kelgan
impuls mediatorning ajralishiga olib keladi. Postsinaptik membranadagi
retseptor bilan mediatorning birikishi kaliy va xlor kanallarini ochadi. Musbat
kaliy ionlarining hujayralardan chiqishi va ayni vaqtning o’zida manfiy xlor
ionlarining ichkariga o’tishi membranani giperpolyarizatsiya holatiga olib
keladi. Tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP) ro’yobga chiqadi. Endi bu
neyronning qo’zg’aluvchanligi odatdagidan past bo’ladi.
Keltirilgan ma’lumotlar shuni ko’rsatadiki, kimyoviy sinaps o’z vazifasini bir
me’yorda bajarishi uchun faqat mediatorning o’zi emas, balki mediator tizimi
mavjud bo’lishi kerak. Bu tizim uch qismdan iborat bo’ladi: a) mediatorni
sintezlovchi ferment yoki fermentlar; b) mediator moddaning o’zi; v) mediatorni

---

sinaps 
yirig’idan 
yo’qotuvchi 
mexanizm 
(ferment 
yoki 
endotsitoz).
Atsetilxolinning mediator tizimini misol qilib ilsak, unga atsetilxolinni
sintezlovchi ferment – xolinatsetilaza, atsetilxolinning o’zi va uni parchalovchi
ferment – xolinesteraza kiradi. Bu tizimning biror qismi shikastlansa,
qo’zg’alishning sinapsdan o’tishi buziladi. Nerv tizimi faoliyatini kuchli
o’zgartiruvchi ko’pgina dorilarning ta’sir mexanizmi mediator tizimining biror
qiismini shikastlashdan iborat.
Kimyoviy sinapslarning o’ziga xos xossalari quyidagilardan iborat.
Qo’zg’alishni bir tarafga – presinaptik membranadan postsinaptik membrana
tomon o’tishi. Qo’zg’alishning sinapsda to’xtab o’tishi. Ana shu to’xtalib o’tish
mediatorning pufakchadan ajralib, sinnaps yirig’iga o’tishi va postsinaptik
membranadagi retseptor bilan birikishiga ketgan vaqtga teng (0,2-0,5 ms).
Sinapslarning labilligi past, ulardan sekundiga faqat 100-150 ta impuls o’tishi
mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan, sekundiga 500-1000 ta impulsni
tashkil qiladi. Sinapslarda ularga yetib kelgan impulslar chastotasi
transformatsiyaga (o’zgarishga) uchraydi. Sinapsga yetib kelgan va undan
chiqqan impulslar soni odatda teng bo’lmaydi. Sinapslarning ba’zi fiziologik
faol moddalarga, dorilarga va zaharlarga sezgirligi yuqori.
ELEKTR SINAPSLAR
Yuqori rivorlangan hayvonlarning markaziy nerv tizimida asosan kimyoviy
sinnapslar uchraydi. Ammo oz miqdorda, masalan, sut emizuvchilarda ko’zni
harakatlantiruvchi nerv yadrosini tashkil qiluvchi neyronlarda, elektr sinapslar
ham bor (16-rasm). Elektr sinapsni kimyoviy sinapsdan ajratib tiruvchi asosiy
farq – elektr sinaps yirig’ining juda toorligi – 2-4 nm. Ana shu tor joydan
presinaptik membrana bilan postsinaptik membranani bog’lab turuvchi oqsil
ko’prikchalar – konneksonlar o’tgan. Ular o’rtasida ionlar va mayda molekulyar
moddalarni o’tkazishi mumkin bo’lgan, eni 1-2 nm li kanallar hosil bo’lgan. Bu
yerda membrananing elektr tokiga qarshiligi past. Shuning uchun aksonning
presinaptik oxiriga yetib kelgan potensial osonlik bilan postsinaptik
membranadan hujayra ichiga o’tib, tashqariga qaytib chiqadi va membranani
depolyarizatsiyaga uchratadi. Depolyarizatsiyalanish eng yuqori darajaga
yetganda, postsinaptik neyronda harakat potensiali vujudga keladi.
Elektr sinapslar kimyoviy sinapslarga qaraganda ba’zi bir faoliy afzalliklarga
ega. Jumladan, elektr sinapslar juda tez va bexato ishlaydi. Sinapsda to’xtalib
qolish ularda 0,1 ms dan oshmaydi, bu holat elektr sinapslarning yuqori
labbilligini ta’minlaydi. Elektr sinapslar uzoq vaqtgacha charchamaydi.
Elektr sinapslarning kamchiliklari ham bor. Masalan, ular MNT faoliyati
uchun muhim bo’lgan bir taraflama o’tkazishni yetarli darajada ta’minlay
olmaydi; elektr sinapslar ichida tormozlovchilari deyarli yo’q; elektr
sinapslardan o’tkazish icchki muhit omillari (gormonlar, harorat) yordamida
boshqarilmaydi.

---

Elektr sinapslar yurakning muskul tolalari o’rtasida, ichki a’zolarning silliq
muskullarida, jigar va bezlarda ko’p uchraydi. Ular orqali faqat elektr impulsi
emas, balki oz miqdorda ma’lum moddalar bir hujayradaan ikkinchi hujayraga
o’tishi mumkin. Shu tarzda moddalar almashinuvi hujayralar faoliyatiga ta’sir
qiladi.
ARALASH SINAPSLAR
Ba’zi bir neyronlararo sinapslarda o’tkazish ham elektr, ham mediator
yordamida sodir bo’lishi mumkin. Buning sababi shundaki, aralash sinapsning
bir qismi elektr sinaps strukturasiga ega, ikkinchi qismi esa kimyoviy sinaps
shaklida tuzilgan. Aralash sinapslar aksari funksiyalari turlicha bo’lgan
neyronlarni bog’lab turadi. Ularni afferent va efferent neyronlar oralig’ida
uchratish mumkin. Sof kimyoviy yoki sof elektr sinapslar bir tipga oid bo’lgan
neyronlarni, masalan, motoneyronlarni bog’laydi.
Aralash sinapslar yeterli darajada o’rganilmagan. Bir sinapsda qo’zg’alish
o’tkazilishining ikkita mexanizmi mavjudligini quyidagicha tushuntirish
mumkin. Sinapsga keluvchi impulslar chastotasi uncha yuqori bo’lmasa (100-
150 imp/s), aralash sinapsning ikkala yarmi faollik ko’rsatadi. Bu impulslar
chastotasi keskin oshib ketganda, sinapsning kimyoviy qismi tormozlangan
holatga o’tadi va impulslar o’tkazishda qatnasha olmaydi. Labilligi yuqori
bo’lgan elektr qismi shu sharoitda impulslar o’tkazilishini ta’minlab turadi.
REFLEKS YOYI VA REFLEKSLAR TASNIFI
Neyronlar sinapslar yordamida bir-biriga bog’lanib, neyronlar zanjirini, nerv
markazlari, refleks yoylarini hosil qiladi. Yuqorida refleks yoyining 5 tarkibiy
qismdan iborat bo’lishi aytib o’tilgan edi. Ushbu qismlardan birinchi galda
refleks yoylarning markaziy qismlari bir-biridan farqlanadi.
Ba’zi refleks yoylarida afferent neyron efferent neyron bilan bevosita
bog’langan. Bunday refleks yoylariga monosinaptik yoy, deyiladi. Pay
reflekslari monosinaptik yoyga ega. Bu reflekslar muayyan bo’g’inlarning
yoyuvchi muskullari payiga bolg’acha bilan sekin urilganda yuzaga chiqsada,
aslida baribir pay refleksi emas. Ularni cho’zilish yoki miostatik refleks desa,
to’g’riroq bo’ladi. Chunki payga urilganda, muskul ma’lum darajada cho’ziladi
va tolalari orasida joylashgan maxsus murakkab retseptorlar – muskul duklarida
qo’zg’alish yuzaga keladi. Bu qo’zg’alish afferent tolalar orqali MNT ga
o’tkaziladi va efferent motoneyronlarni qo’zg’atib,shu muskulning o’zini
qisqartiradi. Klinik ahamiyatga ega bo’lgan monosinaptik reflekslar bir qancha:
tizza refleksi, axill refleks, tirsak refleksi va hokazo.
Cho’zolish monosinaptik reflekslardan tashqari, boshqa reflekslarning
yoylari ko’p sinapsli. Ularning markaziy qismida bitta yoki bir nechta oraliq

---

neyron bor. Polisinaptik reflekslar turli retseptorlardan yuzaga chiqadi va skelet
muskullarini qisqartiradi yoki ichki a’zolar faoliyatini o’zgartiradi.
Monosinaptik va polisinaptik reflekslar o’rtasida bir qator farqlar bor.
Birinchidan, monosinaptik refleksning vaqti ancha qisqa (ta’sir berilgandan
keyin refleks namoyon bo’lguncha o’tgan vaqt refleks vaqti deyiladi).
Polisinaptik refleka yoyi markazida qo’zg’alishning ikki yoki undan ko’p
sinapslar qatoridan o’tishi zarurligini eslasak, bu farq tushunarli bo’ladi.
Ikkinchidan, polisinaptik reflekslar vaqti ta’sir kuchiga bog’liq: ta’sir kuchining
ma’lum chegaradan oshishi refleks vaqtini qisqartiradi. Monosinaptik refleks
yoylarida bu hodisa uncha bilinmaydi. Bundan tashqari, polisinaptik reflekslarga
irradiatsiya, ko’nikish, sensistizatsiya va boshqalar xos. Demak, tarkibidagi
neyronlar va ular orasidagi sinapslar soniga qarab, monosinaptik va polisinaptik
refleks yoylari tafovuut qilinadi.
Muayyan refleksni paydo qiluvchi retseptorlarning tanada joylashishiga
qarab, eksteroretseptiv va interoretseptiv reflekslar farqlanadi. Birinnchilarining
retseptorlari tana yuzasida, ikkinchilariniki ichki a’zolarda, tomirlarda, hamda
muskul, pay va bo’g’inlarda (proprioretseptorlar) joylashgan.
Reflekslarni MNT ning ularni yuzaga chiqarishda ishtirok etuvchi qismlariga
qarab ham tasnif qilish mumkin. Bunga ko’ra spinal, bulbar, mezensefal,
diensefal va kortikal reflekslar ajratiladi.
Biologik ahamiyatiga ko’ra ovqatlanish, jinsiy, vaziyatni chamalash,
mudofaa, vaziyat, tonik va lokomotor reflekslarni tafovut qilish mumkin.
Nihoyat, kuzatish mumkin bo’lgan reflekslarni ikki katta guruhga – shartsiz
va shartli reflekslarga bo’ladilar.
Yuqorida reflrks vaqti haqida aytib o’tilgan edi. Bu yerda refleksning
retseptiv maydoni, refleks markazi va ijrochi a’zo (effektor) to’g’risida qisqacha
so’z yuritish o’rinli bo’lar edi.
Refleks retseptor qozg’alishidan boshlanadi. Ammo bitta retseptorning
qo’zg’alishi qanchalik kuchli bo’lmasin, refleksni yuzaga keltira olmaydi.
Buning uchun tananing ma’lum qismida joylashgan bir guruh retseptorlar ayni
bbir vaqtda ta’sirlanib, qo’zg’alishi kerak. Muayyan refleksning yuzaga
chiqishini ta’minlaydigan retseptorlarning tanada joylashgan sohasi refleksning
retseptiv maydoni, deyiladi.
Refleks sodir bo’lganda, bir guruh retseptorlar qo’zg’aladi. Ularda paydo
bo’lgan impulslar bir-biriga parallel bo’lgan bbir guruh afferent tolalar orqali
MNT ga yetkaziladi va bbir guruh oraliq, hamda efferent neyronlarni
qo’zg’atadi. Muayyan refleksni yuzaga chiqarish yoki ma’lum faoliyatni
boshqarish uchun zarur bo’lgan neyronlar yig’indisi nerv markazi, deyiladi.
Nerv markazida shakllangan efferent impulslar efferent tolalar orqali ijrochi
a’zolarga – effektorlarga uzatiladi. Skelet muskullari, silliq muskullar, bezlar va
ichki a’zolar turli reflekslarnning effektorlaridir.
NEYRON ZANJIRLARI, NERV MARKAZLARI VA ULAR

---

FAOLIYATINING ASOSIY QONUNIYATLARI
MNT ning elementar birligi bo’lmish neyronga ham integrativ
(birlashtiruvchi) faoliyat xos. Birinchi pog’onadagi ana shu integratsiya neyron
membranasida qo’zg’atuvchi va tormozlovchi postsinaptik potensiallarning
o’zaro ta’siri natijasida yuzaga chiqadi. Ammo MNT bajaradigan faoliyatlar
murakkab va ko’p qirrali bo’lganidan, integrativ faoliyat yuqori va oliy
pog’onada bo’lishi shart. Markaziy nerv tizimini tashkil qiluvchi neyronlarning
nisbatan sodda va murakkab zanjirlarga ulanishi, ixtisoslashgan neyronlar birligi
– nnerv markazlarini hosil qilishi integrativ faoliyatning yuqori pog’onaga
ko’tarilishiga imkon tug’diradi. Neyron zanjirlari va nerv markazlari hosil
bo’lishi va faol ishlashining ma’lum tamoyillari va qoidalari bor. Bulardan
divergensiya va konvergensiya, okklyuziya, fazodaga va vaqtdagi qo’shilishni,
nerv markazlarida qo’zg’alishning o’tkazilish qonunlari va xususiyatlari, hamda
boshqalarni ko’rsatish mumkin.