O`zbekistоn respublikasi

Чанг донаси пўстининг тузилиши. Чанг донасининг пўсти, микроспоралар тетрада ҳолида бўлган давридан бошлаб шакллана бошлайди. Чангдон уяларининг очилишига қадар, чанг донасининг пўсти тўла шаклланиб бўлади. Чанг донасининг пўсти ташқи экзина ва ички интинадан иборат. Интина ва экзина ўзаро тузилиши ва кимёвий таркибига кўра фарқланади.
Интина бир ва икки қаватли бўлиши мумкин. Интинанинг таркиби целлюлозадан иборат бўлиб, майда донадорлик ёки тўлқинсимонлиги билан характерланади, шунингдек гигроскопик нур синдириш хусусиятига эга.
Экзина бир неча қаватдан; ташқи-нақшли йўғонлашган сэкзина ёки эктэкзина, уни остидаги нақшсиз қалинлашган қават-нэкзина ёки эндэкзина ва интинага тақалиб турадиган мезина қаватларидан иборат. Экзина таркиби спорополленин ва лигниндан иборат.
Чанг донасининг экзина қаватида ариқчалар ва тирқишлар мавжуд бўлиб, уларни апертура дейилади. Улар чанг найининг ўсиш жойи ҳисобланади. Чанг донасидаги тирқишлар ва ариқчаларнинг сони ҳамда экзинадаги нақшли ҳосилалар систематик белги ҳисобланади. Систематик жиҳатидан қуйи поғонадаги ўсимликларнинг чанг донасини экзина қаватида ариқчалар ҳосил бўлади. Систематик юқори поғонадаги ўсимликларнинг чанг донасидаги экзина қаватида тирқишлар ҳосил бўлиши билан фарқ қилади. Тирқишларларнинг сони турли систематик гуруҳларга мансуб ўсимликларда биттадан 40 тагача бўлиши мумкин. Примитив тузилишдаги бир ариқчали чанг доналар магнолиядошларга, прогрессив тузилишдаги бир тирқишли чанг доналар эса ғалладошларга мансуб ўсимликларда учрайди. Кўп тирқишли чанг доналари гулхайридошлар, амарантдошлар ва шўрадошлар оилаларига мансуб тур ўсимликларига хос ҳисобланади. Юксак ўсимликларнинг кўпчилигида уч тирқишли чанг доналари кўп тарқалган.
Чанг донаси ривожланишидаги аномал ўзгаришлар. Агар ўсимлик ўзи учун қулай бўлган шароитда ўсаётган бўлса, гибрид бўлмаса, фертил – ҳаётчан чанг доналари ҳосил бўлади. Ташқи муҳитнинг ўсимлик учун ноқулай бўлган омиллари – ҳаво ва тупроқ ҳароратини кескин ортиши ёки совиши, намликни оз-кўплиги, шунингдек ўсимликка таъсир этадиган кимёвий реагентлар, ионлашган нурлар, чанг доналарини бир меъёрда ривожланишини издан чиқаради. Бу ҳолат аввало чанг донасининг ҳосил бўлишининг дастлабки даври мейозда ҳамда кейинроқ генератив ҳужайранинг бўлиниши, спермийларнинг ҳосил бўлиш даврида ҳам содир бўлади.
Мейоз бўлинишдаги ўзгаришлар хромосомаларни қутбларга йўналишининг бир вақтда ва бир меъёрда рўй бермаслиги, айрим хромосомаларни цитоплазмада қолиши, бунинг оқибатида қўшимча кичкина - микроядроларни ҳосил бўлишига олиб келади. Буларнинг ҳар бири алоҳида ҳужайрага ўтиши натижасида тетрада ўрнида пентадалар, гексадалар, октадалар ва ш.к. ҳосил бўлади.
Аномал ўзгаришларнинг бошқа ҳолатларида бир ҳужайрада бир нечта ядро бўлганда кўп ядроли чанг донаси ҳосил бўлади. Бундай тарзда юзага келган чанг донаси одатда фертил бўлмайди. У ривожланишнинг дастлабки даврларидаёқ ривожланмай йўқ бўлиб кетади. Камдан кам ҳолларда кўп ядроли чанг донасида бир неча спремийлар ҳосил бўлса ҳам, бундай чанг донаси стерил сифатсиз бўлади. Бир қатор ҳолатларда генератив ҳужайранинг бўлиниши олдидан таъсир эттирилган ионланган нурларнинг катта дозаси унинг дегенерациясига сабаб бўлади.
Чанг донасини ривожланишидаги аномалия (ўзгариш)лар ташқи муҳитнинг ўсимлик учун ноқулай омилларининг таъсирига, шунингдек генетик сабаблар ҳам боғлиқ бўлиши мумкин. Кўп ҳолларда гибрид, полиплоид ва апомиктик ўсимликларда содир бўлади. Бу ҳолат мейоз бўлинишдаги хромосомаларнинг қайта тақсимланишидаги ўзгаришлар туфайли рўй беради.
Чанг донасини аномал шаклланиши чангдонни ривожланишидаги бузилишлар натижасида эркак стерилликда ҳам намоён бўлади. Бундай бузилишларнинг характери мазкур ўсимликнинг генотипи билан боғлиқ ва у чангдонни очилмай қолиши натижасида чанг доналарида регенерация содир бўлиши ёки чангчи ипини дегенерацияси туфайли бўлади.
Стериллик чанг доналарида тетрада микроспора ҳосил бўлгандан кейин бошланиб, у синхрон-бардавом рўй бермаслигидан бошланади. Чанг доналарининг регенерациясига доир белгилар илгарироқ, бошқаларида кечроқ бошланади. Бир ядроли чанг доналарининг цитоплазмасида вакуоланиш кучайиб, майда вакуолалар бирлашмайди, цитоплазма кўпиксимон кўринишни ҳосил қилади. Бу ҳолатлар чанг донасининг фертиллигини йўқолишига олиб келади.
Оталик гаметофитнинг эволюцияси. Бу соҳанинг мутахассисларида иккита нуқтаи назар мавжуд. Бир гуруҳ тадқиқотчиларнинг фикрича, гулли ўсимликлардаги оталик гаметофит ўта редуцирланган антеридий ундаги иккита спермий сперматозоидларнинг гомологларидир. Вегетатив ҳужайра ва чанг найи антеридий деворини гомологи деб ҳисоблайди.
Иккинчи нуқтаи назарга кўра, гулли ўсимликларнинг гаметофити ўта соддалашганки, уни антеридий билан таққослаш мумкин эмас. Ҳужайра ва ядронинг бўлинишлари оталик гаметофитнинг шаклланишида сақланиб, у икки марта бўлинади ҳолос. Бу бўлинишнинг биринчисида вегетатив ва генератив ҳужайралар ҳосил бўлади. Иккинчи бўлинишда эса генератив ҳужайрадан иккита спермий ҳосил бўлади деган хулосага келишган.
Биз юқорида вояга етган оталик гаметофити икки ва уч ҳужайрали бўлишини, кузатдик. Улардан икки ҳужайралиси кўп учрайди. У ёки бу типдаги чангларни бўлиши кўплаб оилаларга мансуб ўсимликларда доимо учрайди. Шу боисдан у систематик белги сифатида қабул қилинган. Бироқ айрим оилаларга мансуб ўсимликларда ҳар иккала типдаги оталик гаметофит учраши, филогенетик жиҳатидан икки ҳужайрали оталик гаметофит, примитив белги ҳисобланиб, уч ҳужайрали оталик гаметофит анча прогрессив дейилади, у тузилиши жиҳатидан юксак даражали ўсимликларга хос белги ҳисобланади.