O`zbekistоn respublikasi

6-расм. Тамаки ўсимлигида чанг донасининг босқичма босқич ривожланиши (1-7). гх –генератив ҳўжайра, вх –вегетатив ҳужайра.
Етилган чанг доналари уруғчининг тумшуқчасига тушганда, у ерда униб, чанг найини ҳосил қилгунга қадар икки ҳужайралигича қолади. Генератив ҳужайра чанг найига ўтгандан кейин бўлиниши натижасида иккита оталик гамета спермийлар ҳосил бўлади. Шунинг учун икки ҳужайрали чанг дейилади (6-расм,7).
Бошоқдошлар, мураккабгулдошлар каби бошқа оила вакилларида генератив ҳужайрани бўлиниши ва спермийларни ҳосил бўлиши чангдон ичида ҳосил бўлади (4-расм, н-с; 6, 1-8). Бундай ҳолатда оталик гаметофити уч ҳужайрали бўлиб, уч ҳужайрали чанг дейилади (4-расм, с.; 6, 9).
Вегетатив ва генератив ҳужайраларнинг ультратузилиши ўсимликнинг бошқа ҳужайраларидан фарқ қилмайди, лекин уларнинг цитоплазмаларидаги органеллаларнинг сони ва уларни ривожланганлик даражаси билан фарқ қилади (7-расм). Вегетатив ҳужайранинг цитоплазмасида донадор ва силлиқ эндоплазматик тўр яхши ривожланган бўлиб, ядро билан боғланган ва плазмолемма билан алоқада бўлиши, шунингдек пластидларнинг (лейкопластлар амилопластлар) яхши ривожланган ламеллари, диктиосомалар, митохондрийлар, лизосомалар, липид глобулалари ҳам кўплиги билан характерланади.
Генератив ҳужайранинг цитоплазмасида айрим органеллаларни сони, етарли даражада шаклланмаганлиги, пластидалар, заҳира моддалар озлиги билан вегетатив ҳужайрадан фарқ қилади. Генератив ҳужайранинг пўстидан каллоза йўқолиб кетганидан кейин плазмолемма қолади ҳолос. Плазмолемма юзасида микронайлар жойлашади.
Вегетатив ва генератив ҳужайраларнинг цитокимёси. Чанг донаси ривожланиб бориш жараёнида бир қатор цитокимёвий ўзгаришларга учрайди, бу ҳолат вегетатив ва генератив ҳужайраларда бир хилда рўй бермайди. Чанг донасини етилиб, ривожланиб бориш жараёнида унинг ядросидаги нуклеин кислоталар ва оқсилларнинг миқдорий ва сифат кўрсаткичлари ўзгариб боради ва ўзаро фарқ қилади.
Генератив ҳужайранинг ядросида ДНК синтези рўй бериб, чанг донасини етилиш даврига келганда унинг миқдори икки баробар ортади. ДНК икки босқичда синтезланади. Дастлабки босқич генератив ҳужайра чанг донасини марказига йўналаётган даврида амалга ошади. Бу даврда генератив ядро юмалоқлашади, ундаги хроматинлар ўзаро зич жойлашади, ядроча кичиклашади. Синтезнинг иккинчи босқичида генератив ҳужайранинг ядроси овал шаклидан чўзиқ кўринишга келади. Бу даврда ядроча йўқолади. Ядронинг кўриниши урчуқсимон ҳолга келганда ДНК синтези тўхтайди.
Генератив ҳужайра ядросидаги ДНК синтези узоқ давом этади. Агар интерфазанинг давом этиши 100% белгиланганда (S)- синтез даври турли ўсимликларда 55-61% гача; (G₂) постсинтетик синтез тугагандан кейинги давр 29-33% гача; (G₁) пресинтетик қисқа давр ҳисобланиб 10-16% давом этади. Вегетатив ҳужайранинг ядросидаги ДНК синтези ҳақида тадқиқотчилар турлича фикр билдирадилар. Бир гуруҳ олимлар ядрода ДНК миқдорининг ортиб боришини кузатмаганлар бошқалари эса ДНК миқдорини 2Сгача ортганлигини кузатган.
Вегетатив ҳужайранинг ядросини ҳосил бўлиши биланоқ, ундаги РНК миқдори орта бошлайди. Чанг донасининг шаклланиш даврида РНКнинг жадал синтези рўй беради. Шуниси диққатга сазоворки, чанг донаси етилишининг турли даврларида РНК турлари ҳосил бўлади. Чанг донасининг икки ҳужайрали босқичида, вегетатив ядродаги ядроча аниқ кўрина бошлаганда, рибосомал РНК синтези жадал рўй беради, шунингдек хроматиндаги РНК сони ҳам ортади. Бу вақтда РНКни вегетатив ядродан цитоплазмага ўтиши кузатилади. Кейинчалик, вегетатив ядрода, ядроча ўлчами кичрайиши билан РНКнинг миқдори ядрочада ва ядрода камаяди, аксинча цитоплазмада РНК миқдори 50% га ортади.
Генератив ҳужайра ривожланишининг дастлабки даврларида ядрочада РНК миқдори кўп бўлади. Генератив ҳужайранинг ривожланиш жараёнида ядрочада эса РНК миқдори доимий камайиб боради. Генератив ҳужайра шаклланиши билан унинг ядросида РНК синтези тўхтайди ва ядроча кўринмай қолади.
Вегетатив ҳужайрада РНК синтези рўй бериши билан бир вақтда оқсил синтези ҳам бошланади. Вегетатив ҳужайрадаги оқсилнинг асосий қисми генератив ҳамда соматик ҳужайралардаги оқсилдан кимёвий жиҳатидан фарқ қилади. Вегетатив ҳужайрада асосан, нордон оқсиллар синтезланиб, гистонли оқсиллар синтези кузатилмайди ва уларнинг миқдори 1Сга тенг бўлиб, ўзгармас бўлади.
Вегетатив ҳужайранинг ядросидаги ядрочани эриши, хромосомадаги оқсиллар миқдорини камайиши, цитоплазматик оқсилларнинг миқдори 72% гача ортиши кузатилган. Генератив ҳужайрада ДНК синтези билан бирга аргинин ва лизинга бой гистонли оқсиллар ва бошқа турдаги оқсиллар синтезланади. Ҳосил бўлаётган дезиксирибонуклеопротеидлар РНК синтезини барқарор тарзда рўй беришини таъминлай олмайди. Бунинг натижасида геномда фаоллик сусаяди.
Шундай қилиб, чанг донасидаги вегетатив ва генератив ҳужайраларнинг ядролари ва цитокимёси ўзаро фарқ қилади. Генератив ҳужайранинг ядросида хроматин анча зичлашган, ДНК сони ва асосий оқсиллар икки марта кўп бўлади. Вегетатив ҳужайранинг ядросидаги хроматин эса диффуз ҳолда тарқоқ, РНК ва нордон оқсиллар кўп синтезланади.