O`zbekistоn respublikasi

УРУҒЧИ ГАМЕТОФИТНИНГ РИВОЖЛАНИШИ.
Polygonum-типдаги муртак халта халазал макроспоранинг ривожлани-шидан шаклланади. Макроспоранинг ядроси митоз бўлиниб, иккита ядрони ҳосил қилади, бу ядролар ҳужайранинг қарама-қарши қутбларига йўналади. Ҳужайранинг ўрта қисмида ядролар орасида вакуола пайдо бўлади (20-расм 1).
Кейин ҳар бир ядро яна бўлинади, натижада тўрт ядроли муртак халта шаклланади (20-расм, 2). Тўртта ядронинг ҳар бири яна бир марта бўлиниб, саккиз ядроли муртак халтани ҳосил қилади (20-расм, 3).
Шундай қилиб, навбатма-навбат уч марта бўлинишлар натижасида муртак халтанинг қарама-қарши қутбларида тўрттадан гаплоид ядролар юзага келади. Ҳар иккала гуруҳ ядролар катта вакуола билан ажралиб туради.
Муртак халтани шаклланиш жараёнида унинг ядроларида табақалашув жараёни рўй беради. Табақалашув анча илгари бошланиб, дастлаб у икки ядроли муртак халтада намоён бўлиб, уларда ДНК нинг тўпланиши турли даражада ифодаланади.

20-расм. Тамаки муртак халтасининг шаклланиши
1. Икки ядроли муртак халта, 2- тўрт ядроли, 3- саккиз ядроли, 4- шаклланган муртак халта, (с- синергид, т-тухум ҳужайра, мх-марказий ҳужайра, а-антиподалар).

Микропиляр ядрони хроматинида ДНК Фельген реакциясининг таъсирида ингичка узун иплар кўринишида ядро бўйлаб тарқалган. Халазал ядрода Фельген реакцияси ёрқин намаён бўлиб, ундаги хроматин иплар бир мунчага йўғон ва ядро бўйлаб ўзаро тиғиз ҳолда ядрочага жуда яқин жойлашади.

Икки ядроли муртак халтада цитоплазма унинг қутбларида тўпланган ва у ипсимон кўринишида марказий вакуолани ўраб туради. Цитоплазма майда вакуолали бўлиб, кўп миқдорда РНК тутади. Тўрт ядроли муртак халтада халазал ва микопиляр қисмлардаги ядроларда ўзаро фарқлар кўп эмас. Микропиляр ядрода ДНК дона ва иплар кўринишда асосан ядро атрофида жойлашади. ДНКнинг ипсимон кўринишидаги озроқ қисми бутун ядро бўйлаб ядроча яқинида тарқалган.
Халазал ядрода хроматин зич чигаллашган иплар ҳолида, фақат ядро атрофида жойлашади. Ядроча атрофида оптик бўш қисм пайдо бўлади. Микропиляр қисмнинг цитоплазмасида анча йирик вакуолалар пайдо бўлади.
Цитоплазма ҳамда ядрочада кўп миқдорда РНК бўлади. Саккиз ядроли муртак халтада фақат қутблардагина эмас, ҳар бир қутб чегарасидаги ядроларнинг орасида аниқ ифодаланган фарқлар мавжуд. Микропиляр қисмида уч типдаги ядро юзага келади. Микропилега яқин жойлашган иккита ядро ўлчамлари, анча кичик бўлиб, кейинчалик синергид ядроларига айланади. Улардаги ДНК донадор ва иплар кўринишида бўлади, шунингдек кўп ҳолларда ядронинг атрофида жойлашади.
Муртак халтанинг ўртароғида бўлғуси тухум ҳужайранинг ядроси жойлашади. У олдинги ядролардан катталиги ва унда хроматинларни ядро бўйлаб бир текис тарқалиши билан фарқ қилади. Энг каттароқ ядро муртак халтанинг марказида жойлашиб, олдинги бошқа ядролардан тузилмаларини камлиги билан ажралиб туради. Ундаги ДНК ядро бўйлаб жойлашган ингичка иплар кўринишига эга.
Микропиляр ядро цитоплазмаси ўзини тузилишига кўра бир хил эмас: анча тиғизроқ цитоплазма микропиле яқинида, кўпроқ вакуолалашган қисми эса юқориги қутбий ядро атрофида бўлади. Цитоплазманинг бундай тартибда жойланиши кейинчалик тухум аппарати ва марказий ҳужайра орасида тўсиқ пайдо бўлшига мос келади.
Муртак халтани халазал қутбида келгусида антиподга айланадиган катталиги ва ядродаги тузилмалари бир хил бўлган учта ядро шунингдек, битта катта бўлғуси пастки марказий ядро жойлашган. Биринчи учта ядрода тиғиз ҳолдаги иплар ва майда доналар ҳолида Фельген реакциясида яхши намоён бўладиган ДНК кўринади, улар ядро атрофида жойлашади, у хроматин ядроча билан алоқада бўлмайди. Йирик халазал ядродаги ДНКнинг намоён бўлиши, бошқа учта ядролардагига нисбатан анча сезиларсиз бўлиб, ДНК ингичка иплар ҳолида бутун ядро бўйлаб жойлашади.
Цитоплазманинг халазал томонида иккита зона кўринади. Халазалга яқин жойлашган цитоплазма анча қуюқ ва унда кўп сонли РНК тутади. Муртак халта нинг ўртасига яқин жойлашган вакуолалашган қисмидаги цитоплазмада РНК миқдори оз, ундан қуйида марказий ядро бўлиб, унинг катталиги юқориги марказий ядрога тенг.
Саккиз ядроли муртак халта ҳосил бўлганидан кейин қарама-қарши қутбларидаги ядролар орасидаги аниқ дифференциалашувдан сўнг, муртак халтанинг ҳамма қисмида ҳам муҳим жараён яъни ядролар ва еттита ҳужайранинг орасида тўсиқ ҳосил бўлиши бошланади (20-расм,4). Микропиляр қутбда учта тухум ҳужайра ва иккита синергиддан иборат тухум ҳужайра аппарати шаклланади.
Халазал қутбда учта антипод ҳужайраси ҳосил бўлади. Муртак халтанинг асосий қисмини марказий ҳужайра эгаллайди, у тухум ҳужайра аппарати ва антиподлар орасидаги ўринда жойлашади.
Муртак халта шаклланиб борган сари унинг ўлчами катталашади, ҳужайраларнинг дифференциалашув даврини бошланишига қадар сезиларли даражада катталашади. Муртак халтани катталашуви билан бир вақтда уруғкуртак ҳам ўсади. Бироқ унинг алоҳида тўқималари дегенерацияланиши мумкин. Зеро, муртак халтанинг ўсиши фақат ўсимликдан озиқ моддаларни, хусусан нуцеллус тўқималарини ўзлаштирилиши ҳисобига ҳам рўй беради.
Шу боисдан муртак халта ривожлана борган сари, унга яқин жойлашган нуцеллуснинг ҳужайралари аста-секин парчалана боради. Мураккабгулдошларга мансуб айрим ўсимликларда муртак халтанинг етилиш даврига келиб, нуцеллус бутунлай редукцияланиб кетиши мумкин. Бундай ҳолларда муртак халта интегументал тапетум яъни эндотелий билан чегараланиб қолади.
Эндотелий ҳужайралари муртак халтанинг ҳосил бўлиш даврига келиб, ультра тузилишида ўзгаришлар натижасида юқори даражада мураккаблашади. Донадор эндоплазматик тўр, кўп сонли диктиосомалардан иборат фаол Гольжи аппарати, кўп сонли эркин рибосомалар ва микронайлар бўлишига қарамай, бундай интегументал тапетум юксак секреторлик фаоллигини намоён қилади, деб бўлмайди. Эндотелий ҳужайралари уруғкуртакнинг халаза қисмидан муртак халтага келаётган озиқ моддаларни интигументга ўтказишда барьер-тўсиқ вазифасини бажаради.