O`zbekistоn respublikasi

5-Мавзу: Макроспорани шаклланиши.
Режа
1.Макраспорани юзага келиш ва шакилланиши.
2.Уруғчи гаметофитини ривожланиши.
3.Polygonum типдаги муртак халтанинг морфологик тузилиши.
4.Муртак халтанинг классификация типлари.
5.Уруғчи гаметофитини эволюцияси.
Макроспораларнинг юзага келиши ва уларни шаклланиши қуйидаги тарзда амалга ошади. Макроспораларнинг оналик ҳужайраларида икки марта мейоз бўлиниш рўй беради (18-расм а–к).


18-расм. Буғдойдаги макоспорагенез (Батыгина, 1974):
а-археспориал ҳужайра, б - макроспороцит, в- з- макроспорацитнинг I- II
Биринчи мейоз бўлинишдан кейин макроспораларнинг диадаси ҳосил бўлади (20-расм, и). Мейозни иккинчи бўлиниши натижасида макроспоралар тетрадаси ҳосил бўлади (20-расм, к). Уларнинг ҳар бирида гаплоид сондаги хромосомалар бўлади.
Макроспораларнинг тетрадаларини ҳосил бўлишида уларнинг ҳужайралари орасидаги тўсиқлар турлича юзага келади. Тўсиқлар қандай жойланишига қараб макроспораларнинг жойланиши ҳам турлича бўлади.
Макроспораларнинг тетрадада жойланиши беш типда: чизиқсимон; Т-симон; тескари Т-симон; квадрат; тетраэдрик кўринишда бўлади (19-расм, а-д).


19-расм. Макраспораларнинг тетрадада жойланиш схемаси
а-чизиқсимон, б-Т-симон, в-тескари Т-симон, г-квадрат, д – тетраэдрик.
Макроспорогенезда ҳам микроспорогенездаги каби ҳужайра пўстида каллоза тўпланади. Бир қатор мутахассисларнинг якдил фикрларига кўра, пўстлар спороген ҳужайраларни унинг атрофидаги тўқималардан ажратиб туради.
Макроспораларнинг характерли хусусияти улардаги қутблиликни мавжудлигидир. Бу ҳолат макроспоранинг микропиляр ва халазал қисмидаги цитоплазманинг сифат жиҳатлари турличалиги билан изоҳланади.
Гулли ўсимликларнинг кўпчилигида макроспорогенез даврида тўртта макроспора ҳосил бўлади. Улардан халазал яъни энг тагидаги макроспора ўлчами катталашади ва муртак халтанинг оналик ҳужайрасига айланади (18-расм, л). Юқоридаги учта макроспоралар ҳалок бўлади.
Onagraecae оиласига мансуб туркум ўсимликларнинг ҳаммасида ва Asteraceae, Cucurbitaceae, Malvaceae ва Leguminosae оиласининг айрим туркумларининг турларида муртак халта юқориги микропиляр макроспорадан ривожланиб шаклланади. Colchicium autumnale ўсимлигида эса муртак халтани юзага келтирадиган макроспора бошқа макроспоралардан анча катталиги билан фарқланади. Кейинчалик бу фарқ битта макроспорани ҳисобига озиқланиши туфайли ортиб бориб, қолганлари эса ҳалок бўлади. Янги ҳосил бўлган макроспораларда ҳужайранинг протопласти меристематик ҳужайраларнинг протопласти каби тузилган бўлиб, эндоплазматик тўр унча ривожланмаган биттадан узун ва қисқа донадор тўрдан, кам миқдордаги митохондрия ва диктиосомалардан иборат бўлади.
Ўсишни бошлаган макроспорада цитоплазманинг такибий қисми ва пўстнинг барча қисмлари синтезланади. Бу жараёнда Гольжи аппарати, гиалоплазма рибосомалари ва ядро иштирок этади.
Кўп ҳужайрали археспорийда бир уруғкуртакнинг ўзида бир нечта макроспоралар ривожланиши мумкин, улардан муртак халталар шакллана бошлайди лекин, шунга қарамай, улардан биттаси етук даражагача етиб боради. Айрим ҳолатларда битта уруғкуртакда иккита муртак халта ҳосил бўлади.