Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Мавзу: НЕРВ ТЎҚИМАСИ ФИЗИОЛОГИЯСИ.
Одам организми тирик табиатдаги энг юксак ўз-ўзини бошқариш хусусиятига эга бўлган мураккаб тизимдир. У кўп поғонали уюшма бўлиб, олий даража ва мураккаброк тизимлар нисбатан паст даражадаги тизимларни ўз ичига олади. Турли тизимлардаги элементлар ўзаро ахборот ўтказиш орқали боғланган. Одам ва юксак ҳайвонлар организмида ахборот биологик молекулалар муайян структуралари ва нерв импульслари муайян белгиларида: частотаси, бирга (бир тутамда) йигилиши, улар орасидаги интервал, гуруҳдаги импульслар сони, вақтдаги ва масофадаги ўзаро нисбатлари в.ҳ. да кодлаштирилган.
Информация ўтказилиши орқали организмда бошқариш жараёнлари амалга оширилади, яъни физиологик функциялар, ҳужайра, тўқима аъзолар, тизимлар фаолияти, организм хулқ-атвори, организмнинг ташқи муҳит билан муносабатлари бошқариб турилади.
Юксак ҳайвонлар ва одам организмида энг юксак ва муҳим бошқарувчи тизим асаб (нерв) тизимидир. Нерв тизими тузилиши ва функциялари тўғрисидаги ҳозирги замон тасаввурларини ҳужайра назариясининг бир қисми бўлган н е й р о н н а з а р и я с и ифодалайди. Нейрон назарияси XIX асрнинг охирида кашф этилди ва унинг тан олинишида испан олими Р. Кахал ва инглиз физиологи Ч. Шеррингтон тадқиқотлари муҳим ўрин тутади.
Асаб тизимининг мураккаб ва ҳаёт учун муҳим вазифаларини асаб ҳужайралари (нейронлар) бажаради. Нейронлар ахборотни қабул қилиш, қайта ишлаш, кодлаштириш, сақлаш ва узатишга ихтисослашган ҳужайралардир. Нейронлар миянинг турли функционал тизимларини ташкил этади ва махсус уюштирилган нейронлар занжирлари ҳамда нерв марказларга бирлаштирилган. Нерв тизими ва унинг барча қисмлари фаолияти заминида асаб жараёнлари, яъни қўзғалиш ва тормозланиш ётади. Нейронлар таъсиротга жавоб реакциясини уюштириш, бошқа нейронлар ва аъзолардаги ҳужайралар билан алоқа боғлаш қобилиятига эга. Нейронларнинг ўзига хос хусусияти шундан иборатки, улар электр потенциалларини вужудга келтиради ва информацияни махсус тузилмалар – синапслар орқали узатади.
Нейрон функцияларининг бажарилишида унда синтезланадиган махсус воситачи моддалар-нейромедиаторлар иштирок этади.
Одам миясидаги нейронлар сони 100 миллиардга якин. Бир нейронда 10000 гача синапслар бўлиши мумкин. Агар фақат шу элементлар информацияни сақлайди деб ҳисобласак, нерв тизими 10 ¹⁹ миқдоридаги ахборот бирлигини сақлай олади деган хулосага келишимиз мумкин, яъни мия инсоният йиғган барча билимларни сиғдира олади. Шунинг учун инсон мияси хаёт давомида организмда ва унинг муҳит билан алоқасида содир бўлган барча ҳодиса ва воқеаларни эсда сақлайди деган тасаввур тўла асосга эга. Аммо мия ўзидаги барча информацияни чиқариб бера олмайди.
Мия турли тизимлари учун нейрон уюшмаларининг муайян турлари хос. Бир хил функцияни уюштирувчи нейронлар марказлар, популяциялар, ансамбллар, устунчалар, ядролар деб номланган гуруҳларни ташкил этган. Мия катта ярим шарлари пўстлоғида ва миячада нейронлар қатламлар ҳосил қилган.
Ҳужайралар йиғиндиси миянинг кўлранг моддасини ҳосил қилган. Ядролар, нейронлар гуруҳлари ва алоҳида ҳужайралар орасидан миелинли ва миелинсиз толалар, яъни аксонлар ва дендритлар ўтади.
Мия қуйи тузилмаларидаги бир асаб толаси пўстлоқдаги 5000 нейронни қўзғатиши мумкин. Постнатал ривожланиш даврида нейронлар зичлиги, уларнинг хажми ва дендритларининг тармоқланиши ўзгариб туради.
Функционал жихатдан нейронда қўйидаги қисмлар ажратилади: қабул қилувчи- дендритлар ва нейрон сома(тана)сининг мембранаси, бирлаштирувчи - сома билан аксон теппачаси, ўтказувчи – аксон теппачаси ва аксон.
Нейрон танаси информацион функциядан ташқари трофик функцияни бажаради, ўзидан чиққан тармоқлар ва уларнинг синапсларини озиқлантиради, аксон ва дендритлар ўсишини таъминлайди. Аксон ва дендритларнинг кесилиши уларнинг кесилган жойдан дистал қисмининг нобуд бўлишига олиб келади.
Нейрон танаси кўп қаватли мембрана билан қопланган бўлиб, айнан мана шу мембрана ҳаракат потенциали генерацияси ва унинг тарқалишини таъминлаб туради. Нейрон мембранаси икки қатлам липид молекулаларидан иборат. Липид молекулалари орасида жойлашган оқсиллар бир неча функцияларни бажаради:
1) оқсиллар-”насослар” ионлар ва молекулаларнинг концентрацион градиентга қарши ҳаракатини таъминлайди;
2) ион каналлардаги оқсиллар мембрананинг танлаб ўтказувчанлигини таъминлайди;
3) рецептор оқсиллар керакли молекулаларни таниб олади ва уларни мембранага мустахкамлайди;
4) оқсил ферментлар нейрон юзасида кимёвий реакциялар содир бўлишини енгиллаштиради.
Қатор ҳолларда бир оқсилнинг ўзи ҳам рецептор ҳам фермент, ҳам “насос” бўлиши мумкин.
Нейронлардаги рибосомалар ва базофил мода (Ниссл моддаси) оқсил синтезида иштирок этади. Ниссл моддаси аксоплазматик оқим билан ҳужайра танасидан аксонга ўтади. Нерв ҳужайрасидаги Гольджи аппарати нейросекретор фаолиятда ва бошқа биологик фаол моддалар синтезида иштирок этади. Нейронларда меланин ва липофусцин каби пигментлар мавжуд, улар кўпроқ ўрта миядаги қора субстанция, адашган нерв ядролари ва симпатик тизим ҳужайраларида учрайди.
Ҳужайранинг энергетик эхтиёжларини таъминловчи митохондриялар нейроннинг фаол қисмлари-аксон теппачасида ва синапслар соҳасида энг кўп бўлади. Нейрон фаол ишлаганда митохондриялар миқдори ошади.
Онтогенезда ядро, ядроча ва базофил модда ривожланиши билан одамдаги бирламчи хулқ-атвор реакциялари шаклланиши орасида узвий алоқа мавжуд. Бунинг сабаби шундаки, нейронлар фаоллиги ва бошқа нейронлар билан алока ўрнатилиши уларда базофил модда йигилишига боғлиқ.
Д е н д р и т л а р жуда кўп тармоқланган бўлиб, нейроннинг асосий қабул қилувчи майдонини ташкил этади. Дендритлар мембранасидаги махсус оқсил молекулалари кимёвий рецепторлар вазифасини бажаради, улар қўзғалиш ва тормозланишнинг синапслардан ўтказилишида иштирок этувчи медиаторларга юксак сезувчанликка эга. Дендритларнинг учлари кўпинча сезги аъзоларида жойлашган, аммо улар барча аъзолар ва тўқималарда мавжуд.
А к с о н цитоплазманинг ўсимтасидан иборат бўлиб, дендритлар томонидан йиғилган ва нейрон танасида қайта ишланган информация аксон теппачаси орқали аксонга ўтади. Аксон теппачаси аксоннинг нейрондан чиқиш жойидир. ­
Аксоннинг асосий функцияси нерв импульси – ҳаракат потенциалини катта масофага ўтказиш ва шу йўл билан нейронларни бир-бирови билан ва бажарувчи аъзо билан боғлашдир. Бу сўнгги вазифани бевосита аксон учлари бажаради. Шунинг учун уларда митохондриялар ва ичида кимёвий медиаторлар бўлган махсус синаптик пуфакчалар ёки везикулалар мавжуд. Аксон учларининг мембранаси (пресинаптик мембрана)да кўплаб кальций каналлар бор, бу каналларнинг фаоллашуви аксон учининг ичига Са²⁺ ионлари киришига олиб келади.
Нейронлардаги модда ва энергия олмашинуви тинч ҳолатда ва нейрон қўзғалганда турлича. Нейрон қўзғалганда кислороднинг истеъмол қилиниши 100% га ошади. Энергия манбаи бўлиб карбонсувлар хизмат қилади. Глюкоза нерв ҳужайрасида гликогенга айланади. Керак бўлганда гликоген нейрондаги ферментлар таъсирида қайта глюкозага парчаланади. Аммо нейрондаги гликоген жамғармалари нейроннинг энергияга бўлган эхтиежларини тўла қондира олмайди, шу сабабли нейрон учун энергия манбаи бўлиб, қондаги глюкоза хизмат қилади. Глюкоза нейронда асосан аэроб йўл билан парчаланади, шунинг учун нерв ҳужайралари кислород етишмовчилигига жуда сезувчан бўлади.
Асаб ҳужайраси танасидан чиқадиган ўсимталар сони турлича. Умуртқалилар ва жумладан одам организмида нейронлар ўз тузилиши бўйича униполяр, биполяр ва мултиполяр нейронларга бўлинади.
Х а к и к и й у н и п о л я р н е й р о н л а р – ўрта миядаги учлик нервининг ядросида жойлашган ва чайнов мушакларининг проприорецептив сезувчанлигини таъминлайди.
Униполяр нейронларнинг қолганларини п с е в д о у н и п о л я р нейронлар дейилади. Аслида икки ўсимтага эга – ўсимталардан бири перифериядаги рецептордан келади, иккинчиси марказий асаб тизимига киради, аммо бу иккала ўсимта ҳужайра танаси яқинида қўшилиб, битта ўсимтани ҳосил қилади. Бу ҳужайраларнинг барчаси сенсор тугунлар (орқа мия тугунлари, учлик нерви тугунлари в.б.) да жойлашган. Псевдоуниполяр нейронлар оғриқ, ҳарорат, тегиш, проприорецептив, босим сезувчанликларини таъминлашда иштирок этади.
Б и п о л я р н е й р о н л а р бир аксон ва бир дендритга эга. Мазкур типдаги нейронлар асосан курув, эшитув ва хид билув сенсор тизимларнинг четки қисмларида учрайди. Биполяр нейронларнинг дендритлари рецептор билан боғланган.
Биполяр нейрон танаси четда жойлашган, унинг аксони МНТ га киради. Бу нейронлар бирламчи афферент ёки сенсор нейронлар дейилади.
М у л ь т и п о л я р н е й р о н л а р д а н бир неча дендритлар ва бир аксон чиқади. Ҳозирги вақтда мультиполяр нейронларнинг 60 га яқин тузилиш вариантлари аниқланган, аммо уларнинг ҳаммаси дуксимон, юлдузсимон, саватсимон ва пирамидасимон ҳужайраларнинг турли хилларидир.
Функционал жихатдан нейронларнинг уч асосий типи ажратилади: афферент, оралиқ, эфферент. А ф ф е р е н т н е й р о н л а р рецепторларда вужудга келган импульсларни МНТ га етказади, улар МНТ да синапслар орқали оралиқ нейронлар билан, баъзида бевосита эфферент нейронлар билан боғланади.
Афферент нейронларнинг функциялари рецепторлар функциялари билан узвий боғлиқдир. Рецептор потенциали рецептор таъсирланганда мембрананинг рецептив деб номланган қисми деполяризацияси натижасида пайдо бўлади. Рецептор потенциали рецептор нейроннинг аксон теппачасига ўтказилади ва у ерда генератор потенциали вужудга келади. Бунинг сабаби шундаки, нейроннинг бу қисмида қўзғалиш бўсағаси нисбатан паст ва ҳаракат потенциали нейрон мембранасининг бошқа қисмларига нисбатан бу ерда олдинрок ривожланади.
Рецептор нейроннинг информацияни қабул қилинган жойидан узатиш бўйича реакцияси 5 босқичдан иборат :
1) ташқи таъсирланиш сигналини қабул қилиш;
2) рецептор потенциалини генерация қилиш;
3) рецептор потенциалининг нейрон бўйлаб тарқалиши;
4) генератор потенциалининг юзага келиши;
5) нерв импульсининг генерацияси.
Таъсирловчига сезувчанлиги бўйича нейронлар моносенсор, бисенсор ва полисенсор нейронларга бўлинади.
М о н о с е н с о р н е й р о н л а р мия пўстлоғининг бирламчи проекцион зоналарида жойлашган ва бир хил сигналларга сезувчандир. Масалан, катта ярим шарлар бирламчи кўрув марказидаги нейронлар фақатгина кўз тур пардасининг ёруғлик нурлари билан таъсирланишига реакция кўрсатади.
Моносенсор нейронлар бир таъсирловчининг турли сифатларига сезувчанлиги бўйича ҳам ажратилади. Чунончи, катта ярим шарлар эшитув марказидаги алоҳида нейронлар 1000 Гц частотали товуш тўлқинларига реакция курсатади, бошқа частотали товушларни қабул қилмайди. Бундай нейронлар м о н о м о д а л дейилади. Иккита турли тонга сезувчан нейронлар б и м о д а л , уч ва ундан ортиқ тонларни қабул қилувчилар п о л и м о д а л нейронлар дейилади.
Икки хил сигналларга сезувчан бўлган нейронлар б и с е н с о р н е й р о н л а р дейилади, улар кўпинча анализаторнинг иккиламчи пўстлоқ зонасида жойлашган бўлади. Масалан, мия пўстлоғи кўрув соҳасининг иккиламчи зонасидаги нейронлар ёруғлик нурларидан ташқари товуш тўлқинлари таъсирига ҳам сезувчандир.
П о л и с е н с о р н е й р о н л а р (интернейрон) лар марказий асаб тизимида жойлашган бўлиб, уларнинг сома ва ўсиқлари ташқарига чиқмайди. Улар афферент нейронлардан қабул қилиб олинган информацияни қайта ишлаб, бошқа оралиқ нейронларга ёки эфферент нейронларга узатади. Оралиқ нейронларнинг сони ҳаммасидан кўп бўлиб, уларнинг асосий вазифаси турли хилдаги афферент ва эфферент нейронларни боғлаб туришдир.
Эфферент нейронлар аксонлари МНТ дан чиқиб, масалан скелет мушакларига боради, бундай нейронлар мотонейрон ёки ҳаракатлантирувчи нейрон дейилади. Эфферент нейронларга тааллуқли деб ҳисобланган кўпчилик нейронлар ўзлари бевосита четга чиқмасдан бошқа нейронлар билан синапс ҳосил қилади. Бош мия турли бўлимларидан орқа мияга тушувчи йўлларни ҳосил қилган нейронлар мана шундай эфферент нейронлардир. Буларга пўстлоқ ҳаракат зонасининг пирамидасимон нейронлари, руброспинал, ретикулоспинал, вестибулоспинал нейронлар киради. Бу нейронлардан импульслар орқали мия олдинги шохларидаги мотонейронларга узатилади. Вегетатив асаб тизими эфферент нейронлари МНТ дан ташқарида жойлашган. Мия стволи ва орқа мияда жойлашган преганглионар вегетатив нейронлар ҳам эфферент нейронларга киритилади.
Ҳар қандай асаб ҳужайрасининг фаолияти, яъни у вужудга келтирадиган – генерация қиладиган, қайта ишлайдиган ва узатадиган электр сигналлар икки типда бўлади: локал потенциаллар ва ҳаракат потенциаллари (импульслар). Локал потенциаллар вужудга келган жойидан узоқлашиши билан сўниб боради ва сигналларни фақат қисқа масофага, масалан, нейрон танаси ёки дендритларидан аксон бошланғич сегментига узатишга хизмат қилади. Локал потенциаллар ўзаро қўшилиш – суммация қобилиятига эга бўлганлари сабабли аксон бошлангич сегментида ҳаракат потенциали вужудга келади ва нейрон ўзига келган кўп сонли сигналларни умумлаштириши (интеграция қилиши) мумкин.
Ҳаракат потенциали сигналларни катта масофага ўтказишда хизмат қилади ва кучсизланмасдан (декрементсиз) тарқалади.
Кўпчилик нейронлар турли қисмларининг қўзғалувчанлик бўсағаси бир хил эмас. У аксоннинг бошланғич сегментида ҳаммадан паст, нейрон танасида баландроқ, дендритларда яна ҳам баланд. Шунинг учун ҳаракат потенциали одатда аксон бошланғич сегменти соҳасида пайдо бўлади ва у ердан аксон бўйлаб (ортодром) ва нейрон танасига (антидром) тарқалади.
Ҳаракат потенциали тугаши билан МНТ нинг кўпчилик нейронларида из гиперполяризацияси кузатилади. Из гиперполяризацияси нейронда генерация қилинадиган ҳаракат потенциаллари частотасини аниқлашда муҳим роль ўйнайди. Нейрон унинг синапсларига келувчи импульслар оқими яратган узоқ муддатли деполяризацияга ритмик импульслар билан жавоб беради. Из гиперполяризацияси узоқ давом этадиган нейронларда импульсация частотаси унча катта бўлаолмайди, чунки уни рефрактерлик даври чеклаб туради. Баъзи оралиқ нейронлар бир секундда 1000 гача импульс ҳосил қилиши мумкин. Орқа мия мотонейронларида из гиперполяризацияси 100-150 мс давом этади, бу ҳаракат потенциаллари орасидаги вақтни оширади ва одатда мотонейронлар ритмининг частотаси бир секундда 40-50 дан ошмайди.