Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Нейроглия
Нейроглия турли шаклдаги ихтисослашган ҳужайралардан ташкил топган нерв тўқимаси ҳужайравий элементларининг мажмуасидир. Уни Р.Вирхов кашф этган, нейроглия “нерв елими” деган маънога эга. Нейроглия ҳужайралари нерв ҳужайраларидан 3-4 маротаба кичик ва мия хажмининг 40%ни ташкил этади. Ёш ўтиши билан одам миясида нейронлар сони камайиб, глиал ҳужайралар сони ошиб боради.
Глиал ҳужайралар нейронлар оралиғини тўлдириб туради. Улар кўп ўсиқли астроцитлар ва ўсиқлари кам бўлган олигодендроцитларга бўлинади. Умумий сони 100 млд-дан ошади.
Глиал ҳужайраларни нейронлардан қуйидаги хусусиятлар ажратиб туради:
1) глиал ҳужайралар ҳает давомида бўлиниш қобилиятини йуқотмайди;
2) глиал ҳужайралар ўсиқчалари билан нейронларни пайпаслаб, фаол ҳаракат қилади. Олигодендроцитлар ритмик катталашиб ва кичиклашиб туради,
3) глиал ҳужайралар -80-90мв мембрана потенциалига эга бўлса ҳам, уларда ҳаракат потенциали вужудга келмайди.
Глиал ҳужайралар қуйидаги функцияларни бажаради:
1) улар миелин ҳосил қилади, олигодендроцитнинг усиги аксон атрофида бир неча марта ўралиб, миелин пардани шакллантиради.Миелин эса толаларнинг электр изоляциясини таъминлайди. Шванн ҳужайралари олигодендроцитларнинг бир туридир.Агар Шванн ҳужайраси аксон атрофида бир қават парда ҳосил қилган бўлса миелинсиз тола дейилади, кўп қаватли парда ҳосил қилган бўлса миелинли тола дейилади,
2) глиал ҳужайралар электролитлар ва медиаторлар алмашинувида катта аҳамиятга эга. Нейронлар узоқ вақт фаоллашганда К⁺ ионлари кўплаб ҳужайралардан ташқарига чиқади. Глиал ҳужайралар мембранаси К⁺ га нисбатан юқори ўтказувчанликка эгалиги туфайли ортиқча К⁺ ионлари глиал ҳужайраларга ўтади. Нейронлар тинч ҳолатга ўтиши билан К⁺ ҳужайрааро суюқлик орқали уларга қайтиб киради. Глиал ҳужайралар медиаторларнинг ортиқча миқдорини ўзида сақлаб туради;
3) ҳимоя функцияси – астроцитлар мия капиллярлари девори билан гематоэнцефалик тўсиқни ҳосил қилиб, миянинг ички муҳити бўлган цереброспинал суюқлик барқарорлигини сақлайди; глиал ҳужайралар фагоцитоз қобилиятига ҳам эга;
4) трофик функция – бевосита мия капиллярларида жойлашган астроцитлар нейронларнинг баъзи моддалар билан таъминланишида ва алмашинув қолдиқларининг йуқотилишида қатнашади;
5) кейинги йилларда глиал ҳужайралар шартли рефлекслар ҳосил бўлишида ва хотира механизмларида муҳим аҳамиятга эга деган фикрлар айтилмоқда.


Нерв толаларидан қўзғалишнинг ўтказилиши
Нейронда вужудга келган нерв импульсларини ўтказиш асаб толалари, яъни асаб ҳужайралари ўсимталарининг махсус функциясидир. Нейроннинг усиқлари сомадан ажралган холда яшай олмайди. Тола кесилганидан кейин унинг сома билан боғлиқ бўлмаган четки қисми халокатга учрайди. Толанинг марказий учи эса йуғонлашиб, ундан бир талай шохчалар чиқади ва улар ўсиб, периферик тўқима ёки аъзога томон йўналади. Тўқимада нерв охирлари ҳосил бўлиб, унинг нервланиши асли ҳолига келишига 5-6 хафта керак.
Маълумки, асаб толалари миелинли ва миелинсиз толаларга бўлинади. Миелинли толалар сезги аъзолари ва скелет мушакларига борувчи сезувчи ва ҳаракатлантирувчи толаларни ташкил этади, улар вегетатив асаб тизими таркибида ҳам мавжуд. Миелинсиз толалар асосан симпатик асаб тизимига тааллуқли.
Нервлар одатда миелинли ва миелинсиз толалардан иборат бўлиб, уларнинг нисбати турлича бўлади. Масалан, адашган нерв таркибида миелинсиз толалар 80-95% ни ташкил этади. Скелет мушакларининг ҳаракатлантирувчи нервларида миелинсиз толалар жуда кам.
Миелинли асаб толалари ўқ цилиндри ва уни қоплаган миелин пардадан иборат. Миелин парда 80% липидлардан ва 20% оқсиллардан иборат. Ўқ цилиндрининг юзасини плазматик мембрана ҳосил қилган, унинг ичидаги аксоплазмадан ингичка (диаметри 10-40 нм) нейрофибриллар жойлашган. Нерв толаларининг диаметри 0,5-25 мкм бўлиши мумкин.
Электрон микраскоп остида ўқ цилиндрини миелоцитлар (Шванн ҳужайралари) кўп марталаб ўраб олганлиги, миелоцитлар қатламлари қўшилиб миелин пардани ҳосил қилгани кўринади. Миелин парда бир хил узунликдаги оралиқдан сўнг узилади, кенглиги тахминан 1 мкм бўлган мембрананинг очиқ қисмлари – Ранвье бўғилмалари ҳосил бўлган. Бўғилмалар орасидаги масофа турлича бўлиб, нерв толасининг қалинлигига боғлиқ, тола қанча йуғон бўлса, бўғилмалар орасидаги масофа шунча катта бўлади.
Миелинсиз асаб толалари миелин пардага эга эмас, улар фақат Шванн ҳужайралари билан қопланган.
Миелин парда икки функцияни бажаради: электр изолятор ва трофик функция. Миелин парданинг изоляторлик хоссаси шундан иборатки, у липид модда сифатида ионларнинг ўтишига қаршилик қилади ва жуда юксак қаршиликка эга. Миелин парда борлиги туфайли миелинли толаларда қўзғалиш фақат Ранвье бўғимларида ҳосил бўлади. Бу нерв импульсининг асаб толаси бўйлаб тарқалишида муҳим аҳамиятга эга. Миелин парданинг трофик функцияси шундан иборатки, у ўқ цилиндрида модда алмашинувини ва усишни бошқаришда иштирок этади.
Нейрофибриллар, микротубулалар ва транспорт филаментлари асаб толалари бўйлаб нейрон танасидан нерв охирларига ва тескари йўналишда турли моддалар ва баъзи ҳужайра органеллалари ташилишини таъминлайди. Аксон бўйлаб ҳужайра танасидан периферияга ион каналлар ва насосларни ҳосил қилувчи оқсиллар, қўзғатувчи ва тормозловчи медиаторлар, митохондриялар ташилади. Бир кеча-кундузда ўрта диаметрли аксон кундаланг кесимидан тахминан 1000 митохондриялар оқиб ўтади. Хозир тез ва сёкин оқим борлиги аниқланган. Тез аксон оқимида митохондриялар, медиаторлар ва оқсиллар нейрон танасидан тола охирига қараб, 250-400 мм бир кеча-кундузда тезлик билан оқади. Сёкин оқим умуман аксоплазманинг оқимидир, бунда тезлик 1-4мм бир кеча-кундузда. Бу оқим толанинг ўсиши ва регенерациясида муҳим аҳамиятга эга.
Нейрофибриллар қисқарувчан оқсил актиндан, микротубулалар – тубулин оқсилидан ҳосил бўлган. Актиндан иборат транспорт филаментлари микротибулалар бўйлаб 410 мкм бир кеча-кундузда тезлик билан “сирғанади”. Асаб толасининг транспорт тизими ўз ишида АТФ энергиясидан фойдаланади ва бу жараен учун цитоплазмада Са²⁺ ионлари мавжудлиги зарур.
Нерв импульсининг вужудга келиши ва ўтказилиши жараенларида ўқ цилиндрининг юза мембранаси асосий роль ўйнайди.
Миелинсиз асаб толаларида қўзғалиш бутун мембрана бўйлаб қўзғалган қисмдан қўшни қисмга узлуксиз тарқалади.Бундан фарқ қилган ҳолда миелинли толаларда ҳаракат потенциали бир тёкис эмас , сакраш йўли билан , толанинг миелин парда билан қопланган қисмларидан “сакраб-сакраб” тарқалади. Импульснинг бу тарзда тарқалиши с а л ь т а т о р ўтказиш дейилади.
Бақанинг алоҳида миелинли толасида ўтказилган бевосита электофизиологик текширишлар кўрсатдики, ҳаракат потенциали бу толаларда фақат бўғилмаларда ҳосил бўлади, бўғилмалар орасидаги миелин билан қопланган қисмлар амалда қўзғалувчан эмас.
Бўғилмалар соҳасида натрийли каналлар жуда зич (1мкм да 10000) жойлашган ва бу омил сальтатор ўтказилишнинг муҳим шартидир.
Тинч ҳолатда барча Ранвье бўғилмаларнинг юза қўзғалувчан мембранаси мусбат зарадланган. Қўшни бўғилмалар орасида потенциаллар фарқи йуқ. Қўзғалиш вақтида А бўғилма мембранаси қўшни Б бўғилма мембранасига нисбатан манфий зарядланади ва бу жараён маҳаллий (локал) ток пайдо бўлишига олиб келади. Бу ток толани ўраб олган тўқималар аро суюқлик, мембрана ва аксоплазма орқали Б бўғилма томон бориб, уни қўзғатади. А бўғилмада қўзғалиш хали давом этмоқда ва у рефрактер бўлиб қолган. Шунинг учун Б бўғилма фақат ўзидан кейинги В бўғилмани қўзғғата олади.
Қўзғалишнинг бўғилмалар орасидаги тола қисмидан сакраб ўтиши мумкинлигининг сабаби шундаки, ҳар бир бўғилмада ҳаракат потенциалининг амплитудаси бўсаға катталигидан 5-6 марта ортиқ. Муайян шароитларда қўзғалиш бир эмас икки бўғилма оралиғидан ҳам сакраб ўтиши мумкин.
Қўзғалиш бир бўғилмадан иккинчисига ўтказилиши учун керак бўлган вақт турли диаметрли толаларда тахминан бир хил (24 ^оС ҳароратда 0,07мс). Маълумки, бўғилмалар орасидаги қисм узунлиги асаб толаси диаметрига мутаносибдир. Бундан келиб чиқадики, миелинли асаб толаларида қўзғалиш ўтказилишининг тезлиги улар диаметрига пропорционалдир. Миелинсиз толаларда ўтказилиш тезлиги диаметрнинг квадрат илдизига тенг.
Асаб толаларида қўзғалишнинг сакраб-сакраб ўтказилиши тўғрисидаги фикр Б.Ф.Вериго (1899) томонидан айтилган . Бундай ўтказилиш усули миелинсиз толалардаги узлуксиз ўтказилишга нисбатан бир қанча устунликларга эга:
1) толанинг анча катта қисмларидан сакраб ўтиш туфайли қўзғалиш анча катта тезлик билан тарқалади;
2) сальтатор ўтказилишда энергия нисбатан кам сарфланади, чунки мембрананинг барчаси эмас, бўғилма соҳасидаги 1 мкм дан камроқ қисмлари фаоллашади.
Бутун нерв стволидан ёзиб олинадиган электр импульслари амплитудаси берилган таъсирот кучига боғлиқ. Паст кучли таъсиротга кичик жавоб берилади, таъсирот кучайиши билан потенциал амплитудаси ошиб боради ва максимал катталикка етгандан кейин, таъсирот кучайтирилишига қарамасдан потенциал амплитудаси ўзгармайди. Чунки бутун нерв стволининг электр жавоби ундаги алоҳида толалар ҳаракат потенциаллари алгебраик йиғиндисидир. Ҳар бир толада ҳаракат потенциали амплитудаси “бор ёки йўқ “ қонунига бўйсунади ва асосан таъсирот кучига боғлиқ эмас. Алоҳида толаларнинг таъсирланиш бўсағаси бир-биридан фарқ қилади. Таъсирот кучи паст бўлганда қўзғалиш юзада жойлашган энг қўзғалувчан толаларда пайдо бўлади. Таъсиротнинг кучайиши қўзғалган толалар сонининг ошишига олиб келади, шунинг учун суммар жавоб то барча толалар реакцияга жалб этилгунча ошиб боради.
Ҳозирги вақтда асаб толалари ўзининг диаметри, қўзғалишни ўтказиш тезлиги, ҳаракат потенциали турли фазалари давомийлиги бўйича А, В ва С деб белгиланган уч типга бўлинади.
А типдаги толалар турт кичик гуруҳга бўлинади; А-альфа, А-бета, А-гамма ва А- дельта, улар миелин парда билан қопланган. Улардан энг йуғони бўлган А-альфа толалар одамда 12-22 мкм диаметрга эга ва қўзғалишни 70-120м/с тезлик билан ўтказади. Ҳаракат потенциалининг чўққиси 0,4-0,5мс, из деполяризацияси 15-20мс ва из гиперполяризацияси 40-60мс давом этади. Бундай толалар қўзғалишни орқа мия ҳаракатлантирувчи марказларидан скелет мушакларига ва мушак рецепторларидан тегишли марказларга етказади. Демак, орқа миядаги ҳаракатлантирувчи ва сезувчи толалар А- альфа типига киради.
А типидаги қолган уч гуруҳ А-бета, А-гамма ва А-дельта кичикроқ диаметр, кичикроқ ўтказиш тезлиги ва узоқроқ давом этувчи ҳаракат потенциалига эга. Булар аксарият сезувчи толалар бўлиб, тактил, оғриқ, ҳаракат ва ички аъзолар рецепторларидан қўзғалишни МНТ га ўтказади. Фақат А-альфа толалар қўзғалишни марказдан қочувчи йўналишда орқа мия ҳужайраларидан мушак рецепторлари – дукларига ўтказади. Қўзғалиш ўтказилиши тезлиги бу толаларда 5-70 м/с га тенг.
В типдаги толаларга вегетатив асаб тизимининг миелинли преганглионар толалари киради. Уларнинг диаметри 1-3,5 мкм, қўзғалишни ўтказиш тезлиги 3-18м/с. Ҳаракат потенциали В типдаги толаларда 1-2 мс, А типдаги толалардагига нисбатан тахминан 3 баравар ортиқ давом этади. Мазкур толаларни ажратиб турадиган белги шундан иборатки, ҳаракат потенциалининг пастга тушувчи тиззаси бевосита из гиперполяризациясига ўтади ва из гиперполяризацияси аксарият 100 мс давом этади. Из деполяризацияси эса йуқ.
С типдаги толаларга жуда кичик диаметрли (тахминан 1 мкм) миелинсиз асаб толалари киради. Ўтказилиш тезлиги 3м/с дан паст. Буларнинг аксарияти симпатик асаб тизимининг постганглионар толаларидир. Бу типдаги толаларга оғриқ рецепторлари , баъзи совуқ, иссиқ ва босим рецепторларидан қўзғалишни ўтказувчи толалар ҳам киради. Ҳаракат потенциали ҳаммадан кўп давом этади (2мс), из деполяризацияси ва гиперполяризацияси ҳам жуда узоқ давом этади.
Асаб толаларидан қўзғалиш ўтказишнинг тезлиги одамда неврологик клиникаларда унча мураккаб бўлмаган усуллар ёрдамида аниқланади ва тиббиёт амалиётида муҳим аҳамиятга эга.
Асаб толалари ҳам, бошқа тирик структураларга ўхшаб, кислород истеъмол қилиб, карбонат ангидридни ажратади. Бунда таъсирланиш частотаси қанча катта бўлса, шунча кўп кислород истеъмол қилинади. Шу билан бирга энергияга бой бўлган фосфорли бирикмалар – АТФ ва креатинфосфат парчаланиши ва сут кислотаси ҳосил бўлиши (глюкозанинг анаэроб парчаланиши оқибатида) кучаяди. Қўзғалиш вақтида оқсил алмашинуви кучаяди, аммиак ажратилиши ошади, нуклеин кислоталар ва фосфолипидлар алмашинуви ҳам кучаяди.
Кўпчилик миелинли толалар таъсирланганда улардан а ц е т и л х о л и н , миелинсиз симпатик толалар таъсирланганда н о р а д р е н а л и н ажратилади. Нерв ҳужайрасининг танасида синтезланадиган бу моддалар толалар бўйлаб нерв охирларига етиб боради ва медиатор вазифасини бажаради. Нерв охирларида ацетилхолин ва норадреналин нерв импульсининг кимёвий ўтказувчилари вазифасини бажаради.
Асаб толаларида қўзғалишнинг ўтказилиши ўрганилганда бу жараённинг кечишидаги бир неча қоида ёки қонунлар аниқланган.
1. Толанинг (нервнинг) анатомик ва физиологик узлуксизлиги қонуни. Нерв толасидан қўзғалишнинг ўтказилиши учун энг зарур шарт шуки, толанинг қўзғалувчан юза мембранаси анатомик ва физиологик жихатдан бутун бўлиши керак. Шунинг учун нервнинг кирқилиши ва ҳатто юза мембрананинг ҳар қандай шикастланиши ўтказувчанликни бузиб қўяди. Қўзғалишни ўтказмаслик нервни совутиш, иситиш, хаддан ташқари таранглаш, маҳаллий анестетиклар ёки тетродотоксин билан мембранадаги натрий каналларни боғлаб (блокада қилиб) қўйиш оқибатида ҳам кузатилади. Ишемия (камконлик)да К⁺ ионлари йиғилиб, тола мембранасини тургун деполяризация ҳолатига ўтказиши ҳам толани ўтказувчанликдан махрум этади.
2. Икки томонлама ўтказиш қонуни. Нерв толасига таъсир этилганда вужудга келадиган қўзғалиш икки томонлама, яъни ҳам марказдан кочувчи йўналишда, ҳам марказга интилувчи йўналишда тарқалади. А.И.Бабухин ўз вақтида бу қонунни тажрибада исботлаган эди. У Нил лакка балиғининг электр аъзоси хусусиятидан фойдаланди. Бу аъзони ягона гигант нейроннинг аксони нервлайди. Аксон аъзога яқинлашганда бир неча тутамга бўлинади, ҳар бир тутам электр аъзонинг маълум қисмига етиб келади. А.И.Бабухин аксонни кесиб, нейрон сомасидан ажратди. Электр аъзонинг ўрта қисмини олиб ташлаб, икки четини бир-бировидан ажратиб қўйди. Шундан сўнг нерв толаларининг тутамларини қайси нуқтада таъсирланишидан қатъий назар, электр аъзонинг ҳамма қисмида ток пайдо бўлди.
Ҳозирги вақтда электр физиологик усуллар ёрдамида бу қонунни осон исботлаш мумкин. Бу қуйидаги тажрибада исбот қилинади. Асаб толасига А ва Б электродлар қўйиб, уларни иккита электр улчайдиган асбобга улаймиз. Толанинг иккала электрод оралигидаги қисмига таъсир этилганда иккала электрод остидан ҳам импульс ўтганлигини асбоблар қайд қилади.
Табиий шароитда ҳаракат потенциали ҳужайра танасиинг аксонга ўтиш жойида пайдо бўлиб, икки томонлама: аксон бўйлаб нерв охирига томон ва ҳужайра танасидан ўтиб дендрит томон тарқалади.
3. Ажратиб ўтказилиш қонуни. Асаб толаларидан қўзғалиш ажратиб ўтказилади, яъни қайси толада қўзғалиш вужудга келган бўлса ўша толадан ўтказилади, атрофдаги бошқа толаларга ўтмайди. Маълумки, периферик нервлар жуда кўп толалардан -ҳаракатлантирувчи, сезувчи ва вегетатив толалардан иборат. Бу толалар аксарият турли, баъзан бир бировидан анча узоқда жойлашган ва структураси ҳамда функцияси бўйича ўзаро кескин фарқ қиладиган аъзо ва тўқималарни нервлайди. Адашган ёки қўймич нерви мисолида асаб толалари тутамида қўзғалиш бир толадан ҳатто унга тегиб турган бошқа толага ўтказилмаслигининг амалий аҳамияти яққол кўринади.
4. Декрементсиз (учмасдан) ўтказилиш. Нерв толасининг бошланғич ва охирги қисмларида ҳаракат потенциали катталиги ва ўтказилиш тезлиги бир хил бўлади.
Н.Е.Введинский биринчи бўлиб нервнинг атмосфера ҳавосида ҳатто кўп соатлаб узлуксиз таъсирланганда ҳам қўзғалишни ўтказиш қобилиятини сақлаб қолишини аниқлади. Бу шуни кўрсатадики, нерв нисбатан чарчамайди ёки кам чарчайди. Нервнинг нисбатан чарчамаслиги унинг қўзғалиш вақтида кам энергия сарфлашига боғлиқ. Чунончи, бақа нервининг 1г максимал таъсирланганда тинч ҳолатга нисбатан 20-100% ортиқ энергия сарфлайди. Шунинг учун ресинтез жараёнлари нисбатан кам энергия сарфини тўлдириши мумкин.
Асаб толалари қўзғалганда энергия сарфи асосан натрий-калийли насослар иши билан боғлиқ. Нерв қон билан меъёрида таъминланганда ҳар бир импульсда тола ичига кирадиган Na ⁺ ионлари ва ундан чиқадиган К⁺ ионлари цитоплазма ва ҳужайра аро суюқликдаги уларнинг умумий миқдорига нисбатан жуда кам.
Шундай қилиб, нерв толаларининг физиологик хусусиятларига қўзғалувчанлик, ўтказувчанлик, рефрактерлик, регенерация, лабиллик ва тез чарчамаслик киради.