Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Синапслар физиологияси
Асаб ва мушак толаларидан қўзғалиш ўтказилиши толанинг юза мембранаси бўйича электр импульсларнинг тарқалиши орқали содир бўлишини юқорида кўриб ўтдик. Қўзғалишнинг бир нейрондан иккинчи нейронга ёки нейрондан ишчи ҳужайраларга ўтказилиши бутунлай бошқа механизмларга асосланган.
Организмда электр сигналларда кодлаштирилган ахборот бир нейрондан иккинчисига ва нерв ҳужайрасидан у нервлайдиган ҳужайрага синапслар орқали ўтказилади. Синапс тушунчасини (юн sinapsis - боғланиш, алоқа ) 1897 йилда инглиз физиологи Ч.Шеррингтон нейронлар орасидаги функционал боғланишни ифодалаш учун фанга киритган.
Ҳозирги замон физиологиясида нейронларнинг ўзаро алоқаси уч асосий усул билан -дистант, чегарадошлик ва контакт усуллар билан амалга ошиши аниқланган.
Д и с т а н т а л о қ а организмнинг турли тузилмаларида, бири иккинчисидан анча масофада жойлашган икки нейрон орасида кузатилади. Масалан, мия турли тузилмаларидаги ҳужайраларда ишланадиган нейрогормонлар, нейропептидлар бошқа қисмлардаги нейронларга гуморал таъсир этиш қобилиятига эга.
Нейронлар мембраналари фақатгина ҳужайра аро бўшлиқ билан ажралиб турса ва нейронлар орасида глиал ҳужайралар бўлмаса, метаболитлар ва нейрон фаоллигининг маҳсулотлари ҳужайралар оралиғига ўтиб, қ ў ш н и н е й р о н л а р г а т а ъ с и р кўрсатади. Электр сигналларда кодлаштирилган информация ҳам бир нейрондан бошқа қўшни нейронга ўтиши мумкин. Бундай ўзаро таъсир хидлов нервининг аксонлари, миячадаги параллель толалар в.б. да кузатилади. Шу йўл билан қўшни нейронларнинг бир функция бажаришда қатнашиши таъминланади, деб ҳисобланади.
К о н т а к т а л о қ а нейронлар мембраналарининг махсус контактлари билан боғлиқ бўлиб, бу вазифани синапслар деб номланган махсус тузилмалар амалга оширади.
Қўзғалишнинг бир нейрондан иккинчи нейронга ва нейрондан мускул толаси ёки без ҳужайрасига ўтказилишини таъминловчи тузилмага с и н а п с дейилади. Синапс ҳосил бўлишида иштирок этувчи ҳужайраларга қараб, нейро-нейронал ва нерв-мускул синапслар тафовут қилинади.
Синапслар ўз локализацияси, функционал йўналганлиги ва фаолият механизми бўйича турrумланади. Ўз локализацияси бўйича синапслар аксосоматик ва аксодентдритик синапсларга бўлинади, булар энг кўп тарқалган. Булардан ташқари аксоаксонал, дендродендритик, соматодендритик ва дендросоматик синапслар ҳам учрайди.
Функционал йўналганлиги бўйича, яъни синапслар фаоллашганда ривожланадиган жараён бўйича, синапслар қўзғатувчи ва тормозловчи синапсларга бўлинади. Ишлаш механизмига қараб синапслар электрик, кимёвий ва аралаш синапсларга ажратилади.
Электрон микроскоп ёрдамида ўтказилган текширувлар кўрсатишича, ҳар бир синапс уч қисмдан иборат:
1) пресинаптик мембрана - пресинапс, аксарият уни аксоннинг сўнгги – терминал учидаги тугмача ташкил этган;
2) синапс ёриғи;
3) постсинаптик мембрана – постсинапс бўлиб, уни аксарият иккинчи нейрон танаси ёки дендрити мембранасининг бир қисми ташкил этган.
Қўзғалишни электр механизми орқали ўтказувчи синапслар асаб тизими унча яхши ривожланмаган қуйи ҳайвонларда энг кўп учрайди, аммо улар сутэмизувчилар, жумладан приматлар миясида ҳам топилган. Эмбрионал ривожланиш даврида уларнинг сони камаяди. Юксак ҳайвонлар ва одам МНТи синаптик аппаратини асосан кимёвий синапслар ташкил этади.
Э л е к т р с и н а п с л а р д а синапс ёриғи жуда тор, 2-4 нм га тенг. Бундай синапсларда синаптик ёриғ орқали оқсил заррачаларидан иборат кўприкчалар ўтади ва кенглиги 1-2 нм бўлган бу махсус каналчалар пре- ва постсинаптик мембраналарни боғлаб туради. Мазкур синапсларда қўзғалишни ўтказиш механизми асаб ёки мушак толаларидан қўзғалиш ўтказилиши механизми билан деярли бир хил. Ҳаракат потенциали пресинаптик мембранадан каналчалар орқали постсинаптик мембранага ўтказилади ва унда қўзғатувчи постсинаптик потенциал вужудга келади. Электр синапслар юксак ҳайвонлар ва одам МНТ да кам учраса ҳам, миокард, ички аъзолар силлиқ мушаклари, жигар, эпителиал ва без тўқималарида кенг тарқалган. Электр синапслар импульсларни жуда тез ўтишини ва организмнинг зудлик билан содир бўладиган жавобларини таъминлайди.
Электр синапслар кимёвий синапсларга қараганда баъзи бир функционал афзалликларга эга. Электр синапслар жуда тез ва беҳато ишлайди. Бунга сутэмизувчиларда кўзни ҳаракатлантирувчи нерв ядросини ташкил қилувчи нейронлар орасидаги электр синапслар мисол бўла олади. Электр синапсларнинг лабиллиги баланд ва улар узоқ вақтгача чарчамайди.
Электр синапсларнинг камчиликлари ҳам бор. Улар марказий нерв тизими учун муҳим бўлган бир тарафлама ўтказишни етарли даражада таъминлай олмайди. Электр синапслар орасида тормозловчилари деярли йуқ. Электр синапслардан ўтказиш ички муҳит омиллари (гормонлар, ҳарорат в.б.) ёрдамида бошқарилмайди.
К и м ё в и й с и н а п с л а р д а синапс ёриғи кенг /10-20 нм/ бўлиб, қўзғалиш пресинаптик мембранадан постсинаптик мембранага махсус кимёвий мода – медиатор ёрдамида ўтказилади. Медиатор постсинаптик мембранадаги махсус рецепторларга таъсир этиб, постсинаптик мембрана ион каналлари ҳолатини ўзгартиради ва постсинаптик потенциални вужудга келтиради.
Электрон микроскоп ёрдамида пресинаптик терминалларда синаптик пуфакчалар ёки везикулалар борлиги аниқ кўринади. Ҳар бир пуфакчада бир квант медиатор бўлади. Постсинаптик потенциалларнинг вужудга келиши доимо медиаторнинг синаптик ёриғга чиқиши-экзоцитоз билан боғлиқ. Пресинаптик нерв учига импульс келиши билан унинг мембранасидаги кальций каналлари фаоллашиб, Са²⁺ ионлари пресинаптик нерв учига киради ва унинг иштирокида синаптик пуфакча пресинаптик мембрана ички юзасига яқин келиб, унга қўшилади, пуфакча ичидаги медиатор синапс ёриғига қўйилади. Пуфакча бўшашгандан сўнг унинг мембранаси пресинаптик мембранага қўшилади. Кейинчалик пресинаптик мембрананинг кичик бўлакчалари ичкарига бўртиб, янги пуфакчалар ҳосил қилади.
Кимёвий синапслар электр синапслардан қўзғалишни ўтказиш механизмидан ташқари функционал хусусиятлари билан ҳам фарқ қилади:
1. Кимёвий синапсларда синаптик кечикиш мавжуд бўлиб, у иссиқ қонли организмларда 0,2-0,5мс давом этади. Электр синапсларда синаптик кечикиш ,яъни импульснинг пресинаптик зонага етиб келиши билан постсинаптик потенциал орасидаги интервал йуқ.
2. Кимёвий синапслар бир томонлама ўтказиш хусусиятига эга,сигналлар ўтишини таъминловчи медиатор фақат пресинаптик мембранада бор. Электр синапсларда ўтказиш икки томонлама бўлиши ҳам мумкин. Сўнгги йилларда ўтказилган тадқиқотларнинг кўрсатишича бир хил функцияли нейронлар орасидаги синапслар икки томонлама ўтказиш қобилиятига эга (масалан, икки сезувчи ҳужайралар орасидаги синапс). Ҳар хил функцияларни бажарувчи (масалан, сезувчи ва ҳаракатлантирувчи) нейронлар орасидаги синапслар бир томонлама ўтказади.
3. Кимёвий синапсларда постсинаптик потенциал пайдо бўлиши постсинаптик мембрана ион ўтказувчанлиги ўзгариши оқибатида бўлганлиги сабабли улар постсинаптик нейронларни ҳам қўзғатиши,ҳам тормозлаши мумкин.Электр синапсларда фаол жараен пресинаптик звенода кечади ва нерв импульси доимо деполяризация тўлқинидан иборат бўлганлиги сабабли бу синапслар фақат бир жараен-қўзғалишни ўтказади.
4. Кимёвий синапсларда фаол жараен излари электр синапсларга нисбатан яхши сақланади.
5. Кимёвий синапслар ҳарорат ўзгаришига кўпроқ сезувчан, бу эса пойкилотерм ҳайвонлар асаб тизими учун жуда муҳимдир.
Одам организмида сигналларни кимёвий йўл билан ўтказилиши кенг тарқалганлиги сабабли кимёвий синапслар фаолиятини батафсил кўриб чиқамиз.
Медиатор вазифасини бажарувчи кимёвий бирикма нейрон танасида ишланади ва у ердан аксон учига ўтказилади.
Пресинаптик мембранага импульс келмаганда ҳам ундан ўз-ўзидан (спонтан) медиатор ажратилиши мумкин. Медиаторнинг бу кичик бўлаклари постсинаптик ҳужайрада спонтан миниатюр постсинаптик потенциаллар ҳосил бўлишига олиб келади. Пресинаптик мембранага импульслар келганда ундан медиатор квантлар кўринишида ажратилади.Аксон терминалидан медиатор бир тёкис ёки алоҳида молекулалар шаклида эмас, балки кўп молекулали бўлак, ёки квант шаклида ажратилади. Пресинаптик терминалга келган импульс “бор ёки йуқ “ қонунига бўйсунади ва ўзгармас амплитуда (куч)га эга. Келаётган ҳар бир импульс пресинаптик мембранадан бир квант медиатор ажратилишини таъминлайди. Масалан, асаб-мушак синапсида ҳар бир квантда 2000 гача ацетилхолин малекуласи бўлади.
Нерв тизимида медиатор функциясини турли кимёвий моддаларнинг катта гуруҳи бажаради, янгидан аниқланган воситачи кимёвий моддалар рўйхати кундан-кунга тўлдирилмоқда.
МНТ медиаторларига ацетилхолин, катехоламинлар (адреналин, норадреналин, дофамин), серотонин, нейтрал аминокислоталардан глутамин, аспарагин кислоталари; нордон аминокислоталар: глицин, гамма-аминомой кислотаси /ГАМК/ полипептидлардан: Р-модда, энкефалин, соматостатин; бошқа моддалардан: АТФ, гистамин, простагландинлар в. б. киради.
Дейл тамойилига мувофиқ ҳар бир нейрон ўзининг ҳамма синаптик учларида бир медиатор ажратади. Шунинг учун ацетилхолин ажратувчи нейронлар холинергик, нордадреналин ажратувчилар – адренергик, серотонин ажратувчилар – серотонинергик нейронлар дейилади.
Ацетилхолин оддий эфирлардан бўлиб, холиннинг сирқа кислотаси эфиридир, унинг синтези ацетилхолинтрансфераза (холинацетилаза) ферменти иштирокида содир бўлади. Пресинаптик нерв учларидан ажралгандан сўнг ацетилхолин тезлик билан ацетилхолинэстераза ферменти томонидан парчаланади. Орқа мия ҳаракатлантирувчи нейронлари аксонларининг коллатераллари Реншоу оралиқ ҳужайралари билан ҳосил қилган синапсларда медиатор вазифасини ацетилхолин бажаради. Реншоу ҳужайралари эса бошқа медиатор орқали мотонейронларга тормозловчи таъсир кўрсатади. Хромаффин ҳужайраларга борадиган орқа мия нейронлари ва интрамурал, экстромурал тугунлар билан синапс ҳосил қилувчи преганглионар нейронлар ҳам холинергикдир. Холинергик нейронлар ретикуляр формация, ўрта мия, мияча, базал тугунлар ва пўстлоқ таркибида бор деб ҳисобланади.
Катехоламинлар кимёвий жиҳатдан ўзаро яқин бўлган дофамин, норадреналин ва адреналиндан иборат бўлиб, тирозин ҳосилаларидир. Сут эмизувчиларда дофаминергик нейронлар ўрта мия, тарғил тана ва гипоталамусда жуда кўп учрайди.
Норадренергик нейронлар ҳам ўрта мия, Варолий кўприги ва узунчоқ мияда бор. Уларнинг аксонлари гипоталамус, таламус, мияча ва пўстлоқнинг лимбик бўлимига борувчи кўтарилувчи йўлларни ҳосил қилган. Норадренергик нейронларнинг пастга тушувчи толалари орқа мия ҳужайраларига боради. Катехоламинлар МНТ нейронларига қўзғатувчи ва тормозловчи таъсир кўрсатади.
Серотонин триптофан аминокислотасидан синтезланади. Серотонинергик нейронлар узунчоқ мия, кўприк ва ўрта мия таркибига киради. Улар сигналларни янги пўстлоқ, гиппокамп, бодомсимон тана, базал ядролар, гипоталамус, мияча пўстлоғи ва орқа мияга етказади. Гипоталамус тана ҳароратини серотонин ёрдамида назорат қилади. Серотонин нейронларни қўзғатиши ва тормозлаши мумкин. Серотонинергик синапслар фаолияти бузилганда шизофрения, галлюцинация ва бошқа руҳий касалликлар кузатилади. Нордон аминокислоталардан ГАМК ва глицин тормозловчи медиаторлар тоифасига киради. ГАМК бош мия ва орқа мияда, глицин фақат орқа мияда учрайди.
Нейтрал аминокислоталардан L-глутамат ва L-аспартат МНТ да кўплаб топилган ва медиатор функциясини бажаради.
Сўнги йилларда МНТда медиаторлик функциясини баъзи полипептидлар ҳам бажариши мумкинлиги аниқланган. Бундай полипептидларга Р-модда, гипоталамик нейрогормонлар, энкефалин ва бошқалар киради. Р-модда орқа мия нейронларига қўзғатувчи таъсир кўрсатади.
Синапсларда кимёвий ўтказилиш учун медиаторлар билан таъсирланадиган мембрана махсус рецепторлари зарурдир. Бу таъсирланиш натижасида постсинаптик мембрана хусусиятларининг ўзгариши постсинаптик ҳужайра қўзғалиши ёки тормозланишига олиб келади.
Мембрана рецепторлари ролини ўзлари учун специфик бўлган моддаларни “танийдиган“ ва улар билан реакцияга киришадиган оқсил малекулалари бажаради. Медиатор рецепторга таъсир этиш оқибатида мембранадаги ион каналлар фаоллашиб, мембрана иккала томонидаги потенциаллар фарқи ошиши ёки камайиши – гиперполяризация ёки деполяризация содир бўлиши кузатилади. Рецепторлар вазифасини бажарувчи оқсил молекулалари тезлик билан янгиланиб туради.
Бир медиаторнинг ўзи постсинаптик мембрананинг турли рецепторлари билан реакцияга кира олади. Чунончи, МНТ нейронларида мускаринга оид ва никотинга оид холинорецепторлар топилган. Ацетилхолин бу рецепторларга таъсир этиб постсинаптик мембрана ўтказувчанлигини турлича ўзгартиради. Катехоламинларга мансуб рецепторлар ҳам турлича бўлади. Шу сабабли бир медиаторнинг ўзи турли нерв ҳужайраларини қўзғатиши ва тормозлаши мумкин. Аммо ГАМК ва глицинга ўхшаган баъзи медиаторлар доимо бир хил таъсир этиб, мембрананинг хлор ўтказувчанлигини оширади ва тормозланишга олиб келади.
Умуртқалилар МНТ да фақат қўзғалиш функциясини бажарувчи синапслар ажратилган ва улар қўзғатувчи синапслар дейилади. Бирламчи афферент нейронларнинг марказий ўсимталари орқа мия нейронларига доимо қўзғатувчи таъсир кўрсатади. Қўзғатувчи таъсиротга яна бир мисол мотонейрон бўлиб, у мушаклардан ташқари орқа миядаги Реншоу оралиқ нейронларини ҳам қўзғатади. Қўзғатувчи синапсларда пресинаптик нерв учларидан ажратиладиган медиатор деполяризация локал жараёнини ривожлантиради, бу жараён қўзғатувчи постсинаптик потенциал (ҚПСП) деб белгиланади. ҚПСП орқа мия мотонейронларида айниқса батафсил ўрганилган.
Қўзғатувчи медиатор таъсири натижасида асаб ҳужайраси деполяризацияси, яъни ҚПСП на фақат мембрананинг Na⁺ (ёки Са²⁺) ионларини ўтказувчанлиги ошиши ҳисобига, балки К⁺ ионлари ўтказувчанлигининг пасайиши ҳисобига ҳам пайдо бўлиши мумкин.
А р а л а ш с и н а п с л а р д а қўзғалишни ўтказиш ҳам электр, ҳам медиатор ёрдамида содир бўлади. Аралаш синапснинг бир қисми электр синапс структурасига эга, иккинчи қисми эса кимёвий синапс шаклида тузилган. Аралаш синапслар аксарият функциялари турлича бўлган нейронларни боғлаб туради. Уларни афферент ва эфферент нейронлар орасида учратиш мумкин. Соф кимёвий ёки соф электр синапслар бир типга оид бўлган нейронларни, масалан, мотонейронларни боғлайди.
Аралаш синапслар етарли даражада ўрганилмаган. Баъзи маълумотларга кўра, бир синапсда қўзғалиш ўтказилишининг икки механизми мавжудлиги турли частотадаги импульсларни ўтказишда қулайлик тўғдиради. Синапсга келувчи импульслар частотаси унча юқори бўлмаса (100-150 имп/с), аралаш синапснинг иккала ярми фаоллик кўрсатади. Импульслар частотаси кескин ошиб кетганда, синапснинг кимёвий қисми тормозланган ҳолатга ўтади ва импульларни ўтказишда қатнаша олмайди. Бундай шароитда лабиллиги юқори бўлган электр қисми импульслар ўтказилишини таъминлаб туради.
Асаб ҳужайраси синаптик қўзғалиши самарадорлигининг муҳим кўрсаткичи ҳаракат потенциалининг вужудга келишидир. Постсинаптик мембранада потенциаллар фарқининг муайян критик даражага пасайиши ҳаракат потенциали генерациясининг зарур шартидир.