Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

ҚЎЗҒАЛУВЧАН ТЎҚИМАЛАР ФИЗИОЛОГИЯСИ
Одам организмидаги юз триллион ҳужайранинг ҳар бири ўзининг ҳаддан ташқари мураккаб структураси, ўз-ўзини уюштириш ва бошқа ҳужайралар билан ҳар томонлама алоқа қила олиш қобилияти билан ажралиб туради. Ҳар бир ҳужайра томонидан амалга ошириладиган жараёнлар ва бу вақтда ҳужайра томонидан қайта ишланадиган ахборот сони йирик ишлаб чиқариш бирлашмасидагидан анча кўпдир. Шунга қарамасдан, ҳужайра тирик организмни ташкил этувчи тизимлар мураккаб иерархиясида, яъни муайян тартибли мажмуасида нисбатан элементар қуйи тизимлардан биридир.
Мазкур тизимларнинг барчаси юксак даражада тартиблидир. Улардан ҳар бирининг меъёрий функционал структураси ва тизимдаги ҳар бир ҳужайранинг меъёрий ҳаёт кечириши ҳужайралар орасида ахборот билан узлуксиз алмашиниб туриш туфайли мумкиндир.
Ахборот билан алмашиниш қуйидаги йўллар билан амалга ошади:
1) ҳужайрадан ҳужайрага биоэлектрик потенциаллар юбориш орқали, бу организмдаги ахборот етказиб беришнинг энг тез усули;
2) тўқима суюқлиги, лимфа ва қон билан моддаларни ташиш орқали (гуморал боғланиш, лот. humor – суюқлик);
3) ҳужайралараро тўғридан - тўғри алоқа (контакт) орқали.
Кўп ҳужайрали организмларда электр сигналларида кодлаштирилган ахборотни қабул қилиш, етказиб бериш, қайта ишлаш ва қайта тиклашни таъминловчи махсус тизим ривожланган. Бу нерв тизими бўлиб, одам ва юксак ҳайвонларда юксак даражада ривожланган. Биоэлектрик ҳодисалар, яъни сигналлар табиатини ва нерв тизими ахборотни бу сигналлар орқали қандай қилиб етказиб беришини тушуниш учун қўзғалувчан тўқималар деб аталган нерв, мушак ва без тўқималари умумий физиологияси баъзи томонларини ўрганиш керак.
Барча тирик ҳужайралар т а ъ с и р л а н у в ч а н л и к хоссасига эга, яъни ташқи ва ички муҳит муайян омиллари таъсири остида ҳужайра физиологик тинчлик ҳолатидан фаоллик ҳолатига ўтади. Ташқи ва ички муҳитнинг бу омиллари т а ъ с и р л а г и ч л а р деб аталади.
Таъсирлагичлар адекват ва ноадекват, ташқи ва ички, сифати бўйича физикавий, кимёвий, биологик ва физик-кимёвий таъсирлагичларга бўлинади. “Қўзғалувчан тўқималар“ атамаси, юқорида айтилгандек, фақат нерв, мушак ва без тўқималарига нисбатан ишлатилади, чунки булар таъсирга жавобан электр потенциаллари тебранишлари махсус шаклларини генерация қилиш, яъни ҳосил қилиш қобилиятига эга.
Қўзғалувчан ҳужайраларда таъсирланишга жавобан вужудга келадиган электр ҳодисаларнинг қуйидаги асосий кўринишлари ажратилади: локал (маҳаллий) жавоб, тарқалувчан ҳаракат потенциали ва ундан сўнгги из потенциаллари, қўзғатувчи ва тормозловчи постсинаптик потенциаллар, генераторга оид потенциаллар в.б.
Ҳозирги замон тасаввурлари бўйича, биологик мембраналар барча ҳайвон ҳужайраларининг ташқи пардасини ташкил этган ва ҳужайра ичидаги кўп сонли органеллаларни шакллантиришда қатнашади. Мембраналар доимо ёпиқ муҳитни ҳосил қилади ва уларнинг микроструктураси энг муҳим функцияларни бажаришга имкон беради. Ҳужайра мембранасининг қалинлиги 6-12 нм бўлиб, мембрана асосан липидлар ва оқсиллар молекулалардан ташкил топган, аммо турли хилдаги ҳужайраларда уларнинг сони бир хил эмас.
Кўпчилик ҳужайраларнинг мембранаси икки қатлам фосфолипидлар молекулаларидан иборат бўлиб, уларнинг гидрофоб учи қатлам ичига, гидрофил учи эса мембранадан ташқариги ва ичкариги суюқ муҳитга йўналган бўлади. Фосфолипидлар орасида оқсил молекулалари жойлашган бўлиб, улар рецептор, ферментатив функцияларни, ион каналларни ҳосил қилиш, мембрана насослари ва турли ионлар ҳамда молекулаларни ташиш вазифаларини бажаради.
Ҳозирги вақтда турли ионлар учун каналларнинг турли хиллари аниқланган. Булардан баъзилари бирон ион учун махсус, бошқалари эса асосий иондан ташқари бошқаларини ҳам ўтказади. Айнан ион каналлар мембрананинг икки муҳим хоссаси: ўтказувчанлигини ва танланувчанлигини таъминлайди. Кўпчилик каналларнинг ионларни ўтказиш қобилияти мембрана потенциалига боғлиқ, яъни электр бошқарувчандир. Каналлардаги “дарвоза” механизми деб аталган, каналга киришда ва каналдан чиқишда жойлашган оқсил тузилмаларининг функционал хоссалари бир хил эмас. Каналлар очилиб-ёпиладиган дарвоза механизмига эга. Мембранадаги натрий, калий, хлор, кальций ионларини ўтказувчи махсус каналлар қўзғалувчан тўқималар фаолияти учун катта аҳамиятга эга.
Шундай қилиб, ҳужайра мембранаси қуйидаги функцияларни бажаради:
1) барьер (тўсиқ) функцияси шундан иборатки, мембрана махсус механизмлар ёрдамида концентрация фарқини ҳосил қилиб, тинчлик потенциалини ва ҳаракат потенциалини вужудга келтиришда ҳамда биоэлектрик импульсларни ўтказишда фаол иштирок этади;
2) бошқарувчилик функцияси ҳужайра ичидаги моддалар таркиби ва миқдорини, унда бўладиган реакцияларни бошқаришдан иборат бўлиб, мазкур фаолиятда ҳужайрадан ташқаридаги биологик фаол моддалар таъсирини қабул қилиш муҳим роль ўйнайди;
3) ташқи ноэлектрик стимулларни (рецепторларда) электр сигналларга айлантириш;
4) синаптик учларда нейромедиаторлар ажратиш.
Барча потенциал тебранишлари асосида муайян ионларга нисбатан ҳужайра мембранаси ўтказувчанлигининг қайтар ўзгариши ётади. Ўтказувчанликнинг ўзгариши, ўз навбатида, ҳужайра мембранасида мавжуд бўлган ион каналларнинг таъсирот остида очилиши ва ёпилиши натижасидир. Электр потенциалларини вужудга келтиришда фойдаланиладиган энергия тинч ҳолатдаги ҳужайра мембранасининг иккала томонидаги Na⁺, Са²⁺, К⁺, Сl⁻ ионлари концентрацияси градиенти кўринишида жамғарилгандир . Кўрсатилган градиентлар мембрана ион насослари деб номланган ихтисослашган молекуляр тузилмалар иши туфайли ҳосил бўлади ва сақланади. Ион насослари ўз ишида модда алмашинуви натижасида ҳосил бўладиган энергияни сарфлайди. Бу энергия ҳужайрадаги универсал энергия жамғармаси аденозин уч фосфат кислотаси (АТФ) ферментлар таъсирида парчаланиши туфайли ажратилади.
Ҳужайра физиологик тинч ҳолатда бўлганида унинг ички потенциали ташқига нисбатан манфийдир, ташқи потенциал шартли равишда ноль деб қабул қилинади. Ҳужайра цитоплазмаси ва ҳужайрани ўраб олган ташқи эритма орасида мавжуд бўлган, мембрана иккала томони орасидаги потенциаллар фарқига мембрана потенциали (тинчлик потенциали) дейилади. Турли ҳужайраларда мембрана потенциали -50 дан -90 мв гача бўлади.
Тинчлик потенциалини ўлчаш ва унинг турли таъсиротлар остида ўзгаришини кузатиш учун ҳужайра ичи микроэлектродлар техникасидан фойдаланадилар.
Микроэлектрод микропипетка, яъни ингичка капилляр-шиша найчадан иборат, учининг диаметри 0,5мкм га яқин. Микропипетка туз эритмаси билан тўлдирилади, унинг ичига металл электрод киритилади ва доимий ток кучайтиргичга эга бўлган осциллограф-электр ўлчайдиган асбоб билан уланади. Микроэлектрод микроманипулятор ёрдамида ҳужайра ичига киритилади. Шундан сўнг одатдаги катталикдаги электрод ичига текширилаётган тўқима солинган меъёрий туз эритмасига ботирилади.
Ҳужайра юза мембранасини микроэлектрод тешиб ўтиши билан осциллограф нури нолдан силжиб, ҳужайра ичи ва ташқариси орасидаги потенциаллар фарқини кўрсатади.
Ҳужайра тинчлик потенциалини ўзгартирувчи жуда кўп омиллар мавжуд: электр токи таъсири, муҳит ион таркибининг ўзгариши, баъзи токсинлар таъсири, тўқиманинг кислород билан таъминланишининг ўзгариши в.ҳ. Ички потенциал камайган (камроқ манфий бўлиб қолган) барча ҳолларда мембрана деполяризацияси (қутбсизланиши) тўғрисида гапирилади. Потенциалнинг қарама-қарши томонга силжиши – ҳужайра мембранаси ички юзасида манфий заряднинг ошиши гиперполяризация (қутбланишнинг кучайиши ) дейилади.
В.Ю.Чаговец 1896 йилда тирик ҳужайралардаги электр потенциалларнинг ион механизми ҳақидаги гипотезани таклиф этди ва уни электролитик диссоциация назарияси билан тушунтиришга ҳаракат қилди. 1902 йилда Ю.Бернштейн томонидан мебрана-ион назарияси яратилди. Бу назарияни Ходжкин, Хаксли ва Катц (1949-1952) ривожлантириб, тажрибалар ёрдамида асослаб бердилар. Ҳозирги вақтда бу назария ҳамма томонидан тан олинган. Мазкур назарияга асосан тирик ҳужайраларда электр потенциалларнинг мавжудлиги Na⁺, K⁺, Ca²⁺ ва Cl^- ионлари концентрациясининг ҳужайра ичи ва ташқарисида тенг эмаслиги ва юза мембрананинг улар учун турлича ўтказувчанлиги билан тушунтирилади.
Бу потенциаллар қандай қилиб пайдо бўлишини тушуниш учун қуйидаги тажриба ўтказилади. Идиш ярим ўтказувчан мембрана билан иккига бўлиниб, унга К ионли эритма солинади, фақат ўнг ярмидаги эритма концентрацияси чап томондагидан баландроқ, К⁺ ионлари мембранадан чапга ўтиши билан ўнг томонда мембрана яқинида анионлар йиғилади ва мембрана қутбланади.
Тинч ҳолатда натрий ва калий ионларининг мембрана орқали оқими кам бўлиб, агар ҳужайра мембранасида махсус молекуляр тузилма “натрийли насос” бўлмаганда эди, ҳужайра ичида ва ташқарисида Na⁺ ва K⁺ ионларинг концентрацияси фарқи охир – оқибат бўлмай қолар эди. ”Натрийли насос” цитоплазма ичига кирган Na⁺ни чиқариб (“хайдаб”), К⁺ни эса цитоплазмага киришини таъминлайди. ”Натрий-калийли насос” Na⁺ ва K⁺ни уларнинг концентрацияси градиентига қарши ҳаракатлантириб туради, яъни маълум иш бажаради. Бу ишни бажариш учун тирик ҳужайрадаги универсал энергия манбаи, энергияга бой бўлган макроэргик бирикма АТФ дан фойдаланилади. АТФ парчаланишини мембранада жойлашган оқсил молекуласидан иборат фермент аденозин уч фасфатаза (АТФ аза) амалга оширади. Бир молекула АТФ парчаланганда ажралиб чиққан энергия ҳужайра ичидан учта натрий ионнинг чиқишини ва унинг ўрнига ташқаридан ҳужайра ичига иккита калий ионнинг киришини таъминлайди.
Шундай қилиб, тинчлик потенциалининг шаклланишида натрийли насос икки хил ролни бажаради:
1) Na⁺ва K⁺ ионларининг мембрана иккала томонидаги концентрацияси градиентини ҳосил қилади ва сақлаб туради;
2) К⁺ ионларининг концентрацияси градиенти асосида ҳосил бўладиган потенциалларга қўшиладиган потенциаллар фарқини вужудга келтиради.
Асаб, мушак ва баъзи бошқа ҳужайралар қўзғалган пайтда мембрана потенциалининг тез тебраниши ҳаракат потенциали деб аталади. Ҳаракат потенциали асосида мембрана ион ўтказувчанлигининг ўзгариши ётади. Ҳаракат потенциали амплитудаси ва потенциалнинг вақтдаги ўзгариши таъсирловчининг кучига кам боғлиқ бўлади, энг муҳими шуки, таъсирлагич кучи таъсирланиш бусағаси деб аталадиган критик катталикдан кам булмаслиги керак. Ҳаракат потенциали таъсирланган жойда ҳосил бўлиб, асаб ва мушак толалари бўйлаб ўз амплитудасини ўзгартирмасдан тарқалади. Бўсағанинг мавжудлиги ва ҳаракат потенциали амплитудасининг таъсирлагич кучига боғлиқ эмаслиги “бор ёки йўқ “ қонуни номини олган.
Табиий шароитда ҳаракат потенциали асаб толаларида рецепторлар таъсирланганда ёки асаб ҳужайралари қўзғалганда генерация қилинади. Ҳаракат потенциалининг асаб толалари бўйлаб тарқалиши асаб тизимида ахборотни ўтказишни таъминлайди. Ҳаракат потенциали асаб охирларига етиб бориб, кимёвий моддалар (медиаторлар) секрециясини келтириб чиқаради.
Медиатор эса асаб ва мушак толалари бўйлаб сигнал ўтказилишини таъминлайди. Ҳаракат потенциали мушак ҳужайраларида занжирли жараёнларни ташкил қилиб, уларнинг қисқаришини келтириб чиқаради. Ҳаракат потенциали генерацияси вақтида цитоплазмага кирувчи ионлар метоболизмга, жумладан ион каналлар ва ион насосларни ҳосил қилувчи оқсиллар синтезига, бошқарувчи таъсир кўрсатади.
Ҳаракат потенциалини қайд қилишда ҳужайра ичи ва ҳужайрадан ташқари электродлардан фойдаланилади. Ҳужайрадан ташқари қайд қилишда электродлар тола (ҳужайра) ташқи юзасига қўйилади. Ҳаракат потенциалини ёзиб олиш ва ўрганиш шуни кўрсатадики, қўзғалган жойнинг ташқи юзаси қисқа муддат (секунднинг мингдан бир бўлаги)га тинч ҳолатдаги қўшни қисмга нисбатан манфий зарядланади. Мазкур кўтарилувчи (деполяризация) фазасида тинчлик потенциали йуқолмайди, гарчи олдин шундай деб тахмин қилинган бўлса ҳам. Бунда тескари белгига эга бўлган потенциаллар фарқи пайдо бўлади: ҳужайранинг ички қисми ташқи муҳитга нисбатан мусбат зарядланади. Пастга тушувчи (реполяризация- қайта қутбланиш) фазасида мембрана потенциали ўзининг олдинги ҳолатига қайтади.
Демак, алоҳида асаб ва мушак ҳужайраларидаги ҳаракат потенциали қуйидаги фазалардан иборат:
а) деполяризация фазаси;
б) реполяризация фазаси;
в) манфий из потенциали;
г) мусбат из потенциали.
Энг юқори нуқта (чуққи)га кўтарилганда мембрана потенциали +30 +40 мв ни ташкил қилади.
Ҳаракат потенциалининг чуққиси(пик) турли асаб ва мушак толаларида 0,5мс дан 3 мс гача давом этади. Реполяризация фазаси ўзаро тенг бўлмаган икки қисмга бўлинади. Потенциалнинг пастга тушиши бошида тез содир бўлади, кейин кескин секинлашади.
Мембрана потенциалининг ҳаракат потенциали чуққиси (пики) дан кейинги ўзгаришларига из потенциаллари дейилади.
Из потенциалларининг икки кўриниши ажратилади: из деполяризацияси ва из гиперполяризацияси. Из потенциаллари амплитудаси одатда бир неча милливольтдан ортмайди (пик баландлигининг 5-10%), давом этиш вақти турли толаларда бир неча милли секунддан, ўнлаб ва юзлаб секундгача бўлади.
Ҳаракат потенциали давомийлиги турли структураларда бир хил эмас. Ҳаракат потенциали орқа мия мотонейронларида 1-3 мс, миелинли толаларда 0,4-1,5 мс, скелет мушак толаларида 1-8 мс, миокард толаларида 0,3 сек давом этади.
Ҳаракат потенциали механизмини ҳужайра мембранаси ион ўтказувчанлигининг бирин-кетин содир бўладиган ўзгаришлари ташкил этади.
Тинч ҳолатда мембрананинг калий учун ўтказувчанлиги натрий учун ўтказувчанлигидан юқори. Шунинг оқибатида К⁺ нинг цитоплазмадан ташқарига чиқиш оқими унга қарама-қарши йўналган Na⁺ оқимидан кучлидир. Шу сабабли тинч ҳолатда мембрананинг ташқи юзаси ички юзага нисбатан мусбат зарядланган.
Ҳужайра таъсирланганда мембрананинг Na⁺ионларини ўтказиши кескин ошади ва К⁺ га нисбатан 20 баравар ортиқ бўлади. Шунинг учун Na⁺нинг ташқаридан цитоплазмага йўналган оқими К⁺ нинг ташқарига йўналган оқимидан кучаяди ва мембрана потенциали белгиси алмашинади. Ҳужайранинг ички қисми ташқи юзага нисбатан мусбат зарядли бўлиб қолади. Потенциалнинг бу ўзгариши деполяризация фазасига тўғри келади ва жуда қисқа вақт давом этади. Кейин эса мембранада Na⁺ учун ўтказувчанлик яна пасаяди, К⁺ учун эса ошади. Бунинг оқибатида ҳужайра ички қисми ташқига нисбатан яна манфий зарядланади, яъни мембрана реполяризацияси юзага келади.
Ҳаракат потенциали генерацияси вақтидаги мембрана ион ўтказувчанлигининг ўзгариши асосида мембранадаги махсус ион каналларининг очилиши ва ёпилиши етади. Мазкур каналлар икки муҳим хусусиятга эга:
1) муайян бир ионларни танлаб ўтказиш (селективлик);
2) электр қўзғалувчанлик, мембрана потенциалининг ўзгаришига жавобан очилиб-епилиш хусусияти.
Ҳозирги вақтда тирик ҳужайрада ионларнинг мембрана орқали ҳаракатининг икки тизими аниқланган. Улардан бири концентрация градиенти бўйича амалга ошади ва энергия сарфини талаб қилмайди, шунинг учун уни нофаол ион транспорти дейилади. У тинчлик ва ҳаракат потенциаллари вужудга келиши учун жавобгар. Иккинчиси концентрация градиентига қарши бўлиб, Na⁺ нинг цитоплазмадан чиқарилиши ва К⁺ нинг ҳужайра ичига киритилишидан иборат. Ион транспортининг бу тури энергия сарфини талаб қилади ва фаол ион транспорти дейилади. У натрийли насос ишининг оқибатидир.
Хулоса қилиб айтганда, ҳаракат потенциали қўзғалиш жараёнининг негизини ташкил қилади ва унга қуйидаги асосий хусусиятлар хос:
1) бўсаға ва бўсаға усти таъсиротлар оқибатида, критик даражага етган деполяризация асосида вужудга келади;
2) вужудга келиш аниқ бўсағасига эга ва “бор ёки йўқ” қонунга бўй сунади;
3) вужудга келган жойидан қўзғалиш тўлқини сифатида кучсизланмасдан ва катта тезлик (140м/с гача) билан тарқалади;
4) суммация қобилиятига эга эмас.
Табиий шароитларда ҳаракат потенциали генерациясини маҳаллий токлар деб аталувчи ток келтириб чиқаради. Мазкур ток ҳужайра мембранасининг қўзғалган (деполяризацияланган) ва тинч ҳолатдаги қисмлари ўртасида юзага келади. Шунинг учун электр токи адекват таъсирловчи сифатида қўзғалиш жараёнини ўрганиш мақсадида ўтказиладиган тажрибаларда кенг фойдаланилади. Ҳаракат потенциалини келтириб чиқаришга етарли бўлган минимал ток кучига бўсаға кучи деб айтилади. Шунга мос ҳолда таъсирловчининг кичикроқ ва каттароқ кучини бўсаға ости ва бўсаға усти куч и деб белгиланади. Токнинг бўсаға кучи муайян чегарада бу ток таъсири давомийлигига тескари нисбатда бўлади. Абцисса ўқига электр токининг таъсир этиш вақти (миллисек.), ордината ўқига ток кучи қўйилса, куч-вақт эгри чизиғини оламиз. Бу эгри чизиқни кўздан кечириш шуни кўрсатадики, бир қадар минимал куч қанча узоқ таъсир этмасин қўзғалишга сабаб бўлмайди. Қўзғалишни вужудга келтира оладиган минимал ток кучини Л.Лапик р е о б а з а деб атаган. Ҳаракат потенциалини вужудга келтириш учун бир реобазага тенг ток берилганда зарур бўладиган минимал вақт ф о й д а л и в а қ т деб белгиланган (таъсир вақтининг бундан кейинги оширилишининг фойдаси йуқ).
Фойдали вақтни аниқлаш амалда қийин, чунки реобаза миқдори доимо ўзгариб туради. Шу сабабдан Л.Лапик (1809) бошқа шартли миқдор –хронаксияни таклиф этди. Х р о н а к с и я икки реобазага тенг электр токи тўқимага таъсир этиб турганда уни қўзғатиш учун зарур бўлган минимал вақтдир.
Шундай қилиб, реобаза ва хронаксия тўқима функционал ҳолати, унинг қўзғалувчанлиги ва функционал ҳаракатчанлигининг муҳим кўрсаткичларидир. Неврология клиникаларида ҳаракатлантирувчи нервлар тирикми ёки йуқлигини аниқлаш мақсадида х р о н а к с и м е т р и я усулидан фойдаланадилар.
Тўқималарни электр токи билан таъсирлаш шуни кўрсатдики, ток кучининг ошиб бориш минимал эгрилиги зарур бўлиб, ундан пастроқ эгриликдаги ток ҳаракат потенциалини келтириб чиқариш қобилиятига эга эмас. Дюбуа-Реймон тажрибаларда шуни аниқладики, нерв орқали бўсаға кучига эга бўлган ток ўтсаю, унинг кучи ўзгармаса, қўзғалиш пайдо бўлмайди. Ток кучи аста-секин ўзгарганда ҳам тўқима қўзғалмайди. Бундай ҳолларда тўқима ток таъсирига адаптацияланади ва бу ҳодисага аккомодация дейилади. Бунда секин ўсиб борувчи деполяризация вақтида натрий каналлари инактивацияси содир бўлади ва қўзғалиш бўсағаси ошади.
Маълумки, қўзғалувчан тўқимага бўсаға ости кучига эга бўлган таъсирот берилганда жавоб реакцияси, яъни ҳаракат потенциали пайдо бўлмайди. Аммо таъсирот кучи оширилиб, бўсаға кучининг 50-75%га етказилганда мембрана деполяризацияси ошиб боради. Деполяризация таъсирот тўхтатилгандан кейин ҳам ошиб боради ва сўнг секин-аста сўнади.
Мазкур деполяризация жараёни л о к а л ж а в о б номини олган. Локал жавоб ҳам мембрананинг Na⁺ учун ўтказувчанлиги ошиши оқибатидир. Таъсирлагич кучининг ошиб бориши билан локал жавоб кучайиб боради ва мембрана деполяризацияси критик даражага етгандан сўнг ҳаракат потенцияли вужудга келади. Нерв ва мушак толаларига таъсирот бериб мембрана потенциали ўзгаришларини ёзиб олиш шуни кўрсатдики, деполяризация критик даражаси ишлатилган стимул характери, электродлар орасидаги масофа ва б.га боғлиқ эмас, у фақатгина мембрана хоссаларига боғлиқдир.
Локал жавоб қуйидаги асосий хоссаларга эга :
1) бўсаға ости кучига эга бўлган таъсирланишдан келиб чиқади;
2) стимул кучига боғлиқ, яъни куч ошиб бориши билан локал жавоб ҳам кучайиб боради, демак “бор ёки йўқ “ қонунига бўйсунмайди;
3) таъсирланиш соҳасида жойлашган ва тарқалиш қобилиятига эга эмас, чунки унинг сўниш даражаси кучли;
4) бирин кетин бир неча таъсирот берилганда ва улар орасидаги интервал локал жавоб давом этиш вақтидан кичик бўлганда, локал жавоб суммацияланади ва мембрана деполяризацияси ошиб боради.
Локал жавоб ривожланган вақтда мембрананинг ион ўтказувчанлиги ўзгаради, Na⁺ нинг ҳужайра ичига кириши кучайяди ва тўқима қўзғалувчанлиги ошиб боради.
Локал жавоб ўз хоссалари бўйича маҳаллий тарқалмайдиган қўзғалиш ва постсинаптик мембранада қўзғалувчи медиатрлар таъсири остида вужудга келадиган қўзғатувчи постсинаптик потенциаллар (ҚПСП) га тенглаштирилади.
Ҳаракат потенциалининг параметрлари муҳим физиологик аҳамиятга эга, чунки улар ёрдамида тўқималар функционал ҳолатини аниқлаш мумкин.
Юқорида кўриб ўтканимиздек, локал жавоб вақтида қўзғалувчанлик ошади ва мембрана потенциали деполяризациянинг критик даражасига яқинлашади. Қўзғалиш жараёнида - ҳаракат потенциали пайдо бўлган вақтда ҳам қўзғалувчанлик ўзгаради ва бу ўзгариш фазали характерга эга. Ҳаракат потенциалининг чуққиси (пики) вақтида, яъни тез деполяризация фазасида мембрана қўзғалувчанлигини йуқотади ва ҳужайра ҳатто бўсаға усти таъсиротга ҳам жавоб қайтармайди. Бу тўла қўзғалмаслик даври м у т л а қ р е ф р а к т е р л и к фазаси номини олган. Реполяризация жараёнида К⁺ цитоплазмадан чиқиши оқибатида мембрана ички юзасига манфий заряд йиғилади ва қўзғалувчанлик аста-секин тикланиб боради, бу вақтда тўқима кучли (бўсаға усти ) таъсиротга жавоб қайтариши мумкин. Мазкур давр н и с б и й р е ф р а к т е р л и к фазаси дейилади. Қўзғалувчанликнинг ошиб бориши давом этиб, манфий из потенциали фазасида қўзғалувчанлик юксалган бўлади - с у п е р н о р м а л қ ў з ғ а л у в ч а н л и к ф а з а с и (таъсирот ёки қўзғалиш бўсағаси пасаяди). Мусбат из потенциали (гиперполяризация) фазасида қўзғалувчанлик яна пасаяди - с у б н о р м а л қ ў з ғ а л у в ч а н л и к ф а з а с и , бу вақтда қўзғалиш бўсағаси ошган бўлади.
Ҳаракат потенциали тугагандан сўнг одатда мембрана потенциали аста-секин аввалги ҳолатига қайтади ва қўзғалувчанлик ҳам меъёрига етади.
Нерв ёки мушакни доимий ток билан таъсирлаганда қўзғалиш токни улаган вақтда катод остида, уни узган вақтда анод остида вужудга келади. Демак, токни улаганда қўзғалувчанлик катод остида ошади, анод остида пасаяди ва токни узиш вақтида қўзғалувчанлик катод остида пасаяди, анод остида эса ошади. Мазкур далилларни 1959 йилда Пфлюгер кашф этган таъсирланишнинг кутб қонуни бирлаштирган. 1883 йилда Б.Ф.Вериго катод ва анод остида қўзғалувчанликнинг ўзгариши фақат доимий токнинг бошланғич таъсирига хос, яъни вақтинчалик ҳодиса эканлигини исботлаб берди. Ток узоқ муддат таъсир этганда катод остида к а т о д и к д и п р е с с и я ривожланади ва қўзғалувчанлик пасаяди, анод остида а н о д и к э к з а л ь т а ц и я ривожланади ва қўзғалувчанлик ошади.
Тўқима ёки ҳужайра қўзғалувчанлигининг доимий ток таъсирида ўзгариши физиологик электротон дейилади. Электротоннинг икки тури ажратилади: катод ва анод остида қўзғалувчанликнинг ўзгаришига мос катэлектротон ва анэлектротон ажратилади.