Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

СКЕЛЕТ МУШАК ТЎҚИМАСИНИНГ ФИЗИОЛОГИК ХОССАЛАРИ
Кундаланг-тарғил мушакларнинг МАТ дан келган импульслар таъсири остида содир бўладиган қисқариш фаолияти натижасида қуйидагилар амалга ошади:
1) организмнинг фазодаги ўрни ўзгартирилади;
2) организм қисмларининг бир-бирига нисбатан мушак қисқаришининг яна бир натижаси иссиқлик ҳосил қилишдир.
Барча умуртқалилар мушаклари каби, одам скелет мушаклари толалари ҳам қуйидаги уч муҳим хоссаларга эга :
1) қўзғалувчанлик, яъни таъсирланишга ион ўтказувчанлик ва мембрана потенциали ўзгариши билан жавоб қайтариш қобилияти;
2) ўтказувчанлик ҳаракат потенциалини бутун тола бўйлаб ўтказиш қобилияти;
3) қисқарувчанлик, яъни қўзғалганда қисқариш еки тарангликни ўзгартириш қобилияти,
4) эластиклик-чўзилганда тарангликни ривожлантириш қобилияти.
Табиий шароитларда мушакнинг қўзғалиши ва қисқарилишини асаб марказларидан мушак толаларига келган нерв импульслари келтириб чиқаради. Тажрибада қўзғалишни келтириб чиқариш учун электр стимуляциядан фойдаланади.
Мушакнинг ўзига таъсирот берилиш б е в о с и т а т а ъ с и р л а ш дейилади. Мушакни асаб толалари билан таъминлайдиган ҳаракатлантирувчи нерв таъсирланиши в о с и т а л и т а ъ с и р л а ш дейилади. Ҳаракатлантирувчи нерв таъсирланиши мушак қисқаришига олиб келади. Мушак тўқимасининг қўзғалувчанлиги асаб тўқимасиникидан паст бўлганлиги сабабли, таъсирловчи электродларни мушакка қўйиш бевосита таъсирланишни таъминламайди. Ток мушак тўқимасида тарқалиб ундаги ҳаракатлантирувчи нерв учларига биринчи навбатда мушакни бевосита таъсирлаш учун микроэлектродларни мушак толаси ичига киритиб, улар орқали ток юбориш ёки ҳаракатлантирувчи нерв учларини кураре захари билан ишдан чиқариш керак.
Қўзғалишдаги бир бутун мушак электр фаоллигини мушакга қўйилган ёки унинг ичига киритилган электродлар ёрдамида ёзиб олиш мумкин. Бунда потенциаллар албатта кучайтирилиши лозим. Бу усул электромиграфия номини олган, унинг ёрдамида ёзиб олинадиган эгри чизиқ электромиограмма дейилади. Электромиография усулидан тиббиёт ва спорт физиологиясида ҳаракат аппарати ҳолатини аниқлаш ва қатор касалликларга ташхис қуйиш мақсадида фойдаланилади. Турли типдаги электродлар бутун мушак, алоҳида ҳаракат бирликлари ва ҳатто алоҳида толалардан потенциалларни узатиш имконини беради. Электромиография мушакларининг нерв билан таъминланиши ва МАТ томонидан бошқарилишидаги бузилишлар ва камчиликларни кўрсатиб беради.
Мушаклар механик фаоллигини қайд қилиш м и о г р а ф и я дейилади, бунда ҳосил бўлган ёзув м и о г р а м м а номини олган.
Ҳаракат потенциали мушак толаси бўйлаб тарқалиб, унинг қисқаришига сабаб бўлади. Мушак қисқариши қандай шароитда содир бўлишига қараб қуйидаги типларга бўлинади. Агар мушакка таъсир этган куч мушак таранглигидан кичикроқ бўлса, мушак ўз таранглигини ўзгартирмасдан қисқаради. Бундай қисқариш и з о т о н и к (изос-тенг, тонос-таранглик) дейилади. Агар мушакнинг иккала учи ҳам ҳаракатсиз мустахкамланган бўлса, мушак ўз узунлигини ўзгартира олмайди ва қисқариш жараёни ривожланиб бориш билан унинг таранглиги ошади. Қисқаришнинг бу типига и з о м е т р и к дейилади. Мушакнинг ҳам узунлиги, ҳам таранглиги ўзгарадиган аралаш типдаги қисқариши ауксотоник ёки а н и з о т о н и к дейилади. Одам организмида мушаклар ишининг табиий шароитида аксарият мушак қисқаришининг мана шу типи кузатилади.
Бутун организмга нисбатан қисқаришнинг бошқача типлари қабул қилинган :
1) и з о м е т р и к - мушак узунлиги ўзгармайди;
2) к о н ц е н т р и к - мушак узунлиги қисқаради ва
3) э к с ц е н т р и к - мушак узунлиги ошади. Табиий ҳаракатларда мушак қисқаришининг учала типи ҳам учрайди.
Скелет мушакларида ҳаракат потенциали генерацияси механизми асаб толаларидагидай, аммо мушак толасининг қўзғалувчанлиги асаб толасиникидан паст. Ҳужайра ичи усулида ўлчанганда ҳаракат потенциали амплитудаси 120-130 мВ, унинг мушак толаси бўйлаб тарқалиш тезлиги 3-5м/сек, иккала томонга ўз кучини ўзгартирмасдан тарқалади.
Якка стимул таъсирига мушак яка қисқариш билан жавоб қайтаради. Якка қисқариш эгри чизиғида уч фаза ажратилади:
1) латент фаза - стимул таъсирининг бошланишидан мушак қисқариши кўзга кўрингунча;
2) қисқариш эгри чизиқ бошланишидан чўққисигача;
3) бўшашиш фазаси - эгри чизиқ чўққисидан мушак аввалги узунликка қайтгунча.
Бақа болдири икки бошли мушаги қисқариши ўртача 0,1с давом этади, шундай латент фазаси 0,01с қисқариш 0,04с ва бўшашиш фазаси 0,05с ни ташкил этади.
Ажратиб олинган мушак толаси якка қисқаришининг амплитудаси таъсирот кучига боғлиқ эмас, яъни “бор ёки йуқ “ қонунига бўйсунади. Аммо жуда кўп толалардан иборат бутун мушакнинг қисқариши бевосита таъсирланишда таъсирловчи кучига боғлиқдир. Таъсирловчи кучи ошиши билан қўзғалиш билан қамраб олинган толалар сони ошиб боради.
Мушак қисқариши бошлангандан сўнг қўшимча таъсирлашга у жавоб қайтармайди. Мушак мутлақ қўзғалмаслик (рефрактерлик) ҳолатида бўлади. Бу давр скелет мушакларида жуда қисқа бўлиб 0,002с га яқиндир. Агар қисқаришни келтириб чиқарган биринчи стимулдан кейин мутлақ рефректерлик вақтидан ортиқроқ интервал билан қўшимча таъсирот берилса, мушак якка қисқаришдаги амплитудага нисбатан каттароқ амплитуда билан қисқаради. Биринчи ва иккинчи таъсирловчилар самаралари ўзаро қўшилади. Бу ҳодисага қисқаришлар кушилиши (с у м м а ц и я с и) дейилади. Қисқаришлар қўшилиши тўла ва чала бўлиши мумкин. Бақа болдири икки бошли мушагига 0,05 с дан каттароқ интервал билан иккита таъсирлагич берилса, чала қўшилиш содир бўлади, чунки иккинчи таъсирот мушак бўшашуви бошлангандан кейин етиб боради. Интервал 0,05с дан кам бўлса, мушак қисқариш фазасида бўлади ва тўла қўшилиш амалга ошади.
Қисқаришларнинг тўла ва чала қўшилишда ҳаракат потенцияли суммацияланмайди, шунинг учун ҳаракат потенциаллари частотаси таъсирланиш частотасига мос бўлади.
Агар мушакка самарали ўзаро қўшиладиган ритмик таъсирланиш берилса, т е т а н у с ёки - тетаник қисқариш деб номланган мушакнинг кучли ва узоқ давом этувчи қисқариши кузатилади. Тетанус амплитудаси максимал якка қисқаришлар амплитудасидан бир неча баравар катта бўлади.
Тетанус ҳодисаси асосида ҳужайра ичида кальций концентрациясининг ошиши ётади деб ҳисобланади. Шу сабабли актин ва миозин ипчаларининг ўзаро боғланиши ва кўндаланг кўприкчалар томонидан мускул кучининг генерация қилиниши узоқ муддат давом этади. Таъсирлаш частотаси кичикроқ бўлганда такрорий таъсирлаш мушакнинг бўшашиш фазасига тўғри келиши мумкин шунинг учун қисқаришлар қўшилиши чала бўлади ва тишли тетанус келиб чиқади.
Тетанус тугаши билан мушак толалари тўла бўшашади, уларнинг аввалги узунлиги бир мунча вақт ўтгандан кейин қайта тикланади. Бу ҳодисага тетанусдан кейин ёки қолдиқ контрактура дейилади.
Бутун организмда якка қисқариш мумкин эмас. Алоҳида қисқаришлар тетанусга йиғилади, бу эса ҳаракатларни тўлқинсимон қилади ва нисбатан секинлаштириб қўяди.
Ҳар бир ҳаракатлантирувчи асаб толаси орқа мия олдинги шохида ёки бош мия нерви ҳаракатлантирувчи ядросида жойлашган асаб ҳужайраси - м о т о н е й р о н ўсимтасидир. Ҳаракатлантирувчи тола мушакка тармоқланиб, мушак толалари бутун гуруҳини нерв билан таъминлайди. Мотонейрон у нерв билан таъминлайдиган мушак толалари билан биргаликда ҳ а р а к а т б и р л и г и дейилади.
Ҳаракат бирлиги таркибига кирувчи мушак толалари сони турлича бўлади. Чунончи кўз олмаси баъзи мушакларида ҳаракат бирлиги ўртача 10 дан камроқ мушак толаларига, қўл бармоқлари алоҳида мушакларида -10-20 толага эга. Булардан фарқ қилган ҳолда, кўпчилик гавда, қўл ва оёқ мушаклари ҳар бир ҳаракат бирлигида юзлаб, камбаласимон мушакда 2000 мушак толалари бўлади.
Ҳаракатлантирувчи тола бўйича мушакка ҳаракат потенциали келганда ҳаракат бирлиги таркибига кирган мушак толаларининг барчаси деярли бир вақт қўзғалади. Соғлом кишида мушак тўла бўшашган (тинчлик) ҳолатида деярли электр фаолликка эга эмас. Мушак озгина таранглашганда (масалан, вазиятни сақлаб турганда) унда ҳар сек-да 5-10 импульс ҳосил бўлади. Қисқариш кучи ошганда 20-30 имп/сек ва мушак максимал даражада таранглашганда 50 имп/сек бўлади. Нисбатан баландроқ частоталар (150 имп/сек) куз олмаси ҳаракат бирликларида аниқланган.
Юксак ҳайвонлар ва одам скелет мушакларида тез ва секин мушак толаларидан иборат тез ва секин ҳаракат бирликлари ажратилади.Секин ҳаракат бирликлари қисқариши 100 мс ва кўпроқ, тезлари ҳаракат бирликлари қисқариши 10-30 мс давом этади. Аксарият тез ҳаракат бирликларидан иборат (масалан: кўз олмаси мушаклари) ва секин ҳаракат бирликларидан тузилган (масалан: камбаласимон мушак) мушаклар мавжуд. Бундай мушакларни кўпинча тез ва секин мушаклар дейилади. Кўпчилик мушаклар аралаш, яъни ҳам тез, ҳам секин толалардан иборат.
Мушак толалари қисқариш тезлигига уларнинг бошқа хоссалари ва аввало суммация, яъни қандай частотада тетанус келиб чиқишига боғлиқ. Секин камбаласимон ҳаракат бирликларида силлиқ тетанус таъсирот частотаси секундда 10-15 бўлганда, қўлдаги тез мушакларда -50 бўлганда келиб чиқади. Секин мушакларда толалар сони камроқ бўлади, уларнинг қисқариш кучи ҳам кам, аммо улар чидамли бўлади яъни чарчамасдан узоқ муддат ишлайди. Секин мушаклар мотонейронлари паст бўсағали яъни юксак қўзғалувчанликка эга.
Ҳаракат бирликлари электомиографиялари шуни кўрсатдики, табиий шароитда одамда мушаклар камдан-кам тўла бўшашган бўлади. Одатда уларда унча катта бўлмаган активлик ёки тонус кузатилади. Мушак тонуси яъни унинг муайян даражада тарангликка эга бўлиши ва айниқса тонуснинг бузилиши асаб тизими қатор касалликларида рефлектор механизмлар ўзгариши оқибатидир. Бунда кўпинча проприорецепторлар қўзғалувчанлигининг ошиши мушак тонусининг ошишига олиб келади.