Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Марказий асаб тизимининг рефлектор фаолияти
Нерв ҳужайраларининг хамкорлиги асаб тизими ва энг аввало унинг рефлектор фаолияти асосини ташкил этади. МНТ фаолиятининг асосий ва ўзига хос белгиси рефлектор актларни ёки рефлексларни юзага чиқаришдир. “ Мураккаб организм ҳаетида рефлекс энг муҳим ва энг кўп учрайдиган нерв ҳодисасидир. Организм қисмларининг доимий тўғри ва ўзаро аниқ нисбати ва бутун организмнинг теварак атрофдаги шароитга муносабати рефлекс ердамида қарор топади”-деб езган эди И. П. Павлов. Рефлекслар организм бирон фаолиятининг вужудга келиши ёки тўхташида , мушакларнинг қисқариши ёки бўшашувида, безлар секрециясида ёки секрециянинг тўхташида, томирларнинг торайиши ёки кенгайишида ва бошқаларда намоен бўлади.
Организм рефлектор фаолияти туфайли ташқи муҳитнинг ва ўз ички ҳолатининг турли ўзгаришларига тез жавоб қайтаради ва уларга тез мослашади.
И. М. Сеченов 1863 йилда “Бош мия рефлекслари “ номли асарида : “Онгли ва онгсиз ҳаетнинг ҳамма актлари келиб чиқиш усули жихатидан рефлекслардир”- деб езган эди ва рефлексни организм билан муҳит орасидаги ҳамкорликнинг универсал шакли сифатида рецепторлар таъсирланганда марказий асаб тизими иштирокида вужудга келадиган организм реакцияси деб, баҳолаган эди.
Организмнинг МНТ иштирокида амалга ошадиган ҳар қандай жавоб реакцияси рефлекс (лот. reflecto- акс эттириш) дейилади. Бу реакциялар структура асосини бирин-кетин уланган нерв ҳужайралари занжиридан иборат рефлекс ейи ташкил этади, у 5 қисмдан иборат :1) рецептор- ташқи ёки ички муҳит муайян таъсирларини қабул қилувчи ихтисослашган мослама, 2) рецепторда вужудга келган сигнални асаб марказига етказиб берувчи афферент( сезувчи, марказга интилувчи) нейрон ёки нейронлар, 3) мазкур рефлекс марказий қисми ёки асаб марказини ташкил этувчи оралиқ нейрон ёки нейронлар , 4) эфферент (ҳаракатлантирувчи , марказдан қочувчи) нейрон, унинг аксони бўйлаб импульс эффекторга етказилади, 5) эффектор- фаолиятни амалга оширувчи аъзо (аксарият мушак ёки без).
Рефлекс ҳақидаги тушунча фанга XVI асрда француз олими Рене Декарт томонидан киритилган , ” рефлекс “ атамасини XVIII асрда чех физиологи Прохазка киритган.
Рефлекс ейи таркибига кирган нейронлар ўзаро синапслар орқали боғланган . Рефлекс ейи хамма қисмларининг фаолияти учун зарур нерв импульслар ейнинг афферент қисмида шаклланади ва марказий йўналишда ўтказилади. Маълумки , афферент импульсларнинг вужудга келиши махсус рецепторлар фаоллашуви билан боғлиқ. Таъсирланиши муайян рефлексни келтириб чиқарувчи рецепторлар мажмуаси рефлекснинг р е ц е п т и в м а й д о н и ёки рефлексоген зона дейилади.
Турли рецепторларнинг рецептив майдонлари муайян локализацияга эга, рецептор ҳужайралар эса адекват таъсирловчиларни оптимал қабул қилишга ихтисослашган. Масалан, фоторецепторлар кўзнинг тўр пардасида, эшитиш рецепторлари спиралсимон Корти аъзосида, проприорецепторлар мушаклар, пайлар ва бўғинларда, таъм билиш рецепторлари тил юзасида , хид билув рецепторлари бурун шиллиқ пардасида, оғриқ , ҳарорат ва тактил рецепторлар терида жойлашган. Рецепторлар ташқи таъсирлагичлар энергиясини нерв импульси энергиясига айлантиради ва ҳосил бўлган импульс афферент нейронлар орқали марказга етказилади.
Турли рефлексларнинг рецептив майдонлари бир-бирига кириб бориши мумкин. Шунинг натижасида муайян рефлектор жавоб , импульс қайси марказий нейронларга ўтказилишига қараб, турли соҳалардаги рецепторлардан бошланиши мумкин. Чунончи букиш рефлекси теридаги тактил рецепторлар ёки мушаклардаги рецепторлар таъсирланишидан келиб чиқиши мумкин.
Афферент йўллардан нерв импульслари синапслар орқали МНТ нинг турли нейронларига ўтказилади. Афферент импульсларнинг бир қисми кўтарилувчи ўтказувчи йўллар орқали бош мия юксак бўлимларига етказилади ва онгимизда акс этади. Аммо кўпчилик рефлекслар МНТ нинг пўстлоқ ости зоналари билан чекланади. Рефлектор фаолият тажрибада ҳатто орқа миянинг ажратиб олинган бир сегменти томонидан бажарилиши мумкин.
Энг оддий рефлекс ейини схема тарзида атиги иккита нейрон , битта синапс орқали боғланган рецептор ва эффектор нейронлардан ҳосил бўлган деб тасаввур қилиш мумкин. Бундай рефлекс ейи м о н о с и н а п т и к деб аталади. Моносинаптик рефлекс ейига пай рефлекси ёки чўзилиш (миотатик) рефлекси мисол бўлади. Бу рефлексда рецепторлар скелет мушакларида, рецептор нейронларнинг танаси орқа мия тугунларида , эффектор нейронлар танаси орқа миянинг олдинги шохларида жойлашган. Мушакнинг чўзилиши натижасида рецепторларда ҳосил бўлган нерв импульслари рецепторлар нейрон ўсимталари орқали орқа мияга бориб , бевосита (оралиқ нейронлар иштирокисиз ) ҳаракатлантирувчи нейронларга ўтади ва улар орқали мушак толаларига етказилади. Шунданг сўнг жавоб реакцияси амалга ошади, яъни мушак қисқаради.
Кўпчилик рефлексларнинг ейлари иккита эмас , балки кўпроқ нейронлар : рецептор нейрон, бир ёки бир неча киритма нейронлар ва эффектор нейрондан тузилади. Бундай рефлекс ейлари п о л и с и н а п т и к деб аталади. Полисинаптик рефлекс ейларининг ҳар хил вариантлари бўлиши мумкин. Улардан энг оддийси уч нейрон ва улар орасидаги икки синапсдан иборат. Кўпчилик полисинаптик ейларда рецептор нейрон бир неча оралиқ нейрон билан, оралиқ нейронларнинг ҳар бири бир ёки бир неча эффектор нейронлар билан синапслар ҳосил қилади. Шундай қилиб, полисинаптик рефлекс ейлари ғоятда мураккаб бўлиши мумкин.
Полисинаптик рефлекс ейлари нейронлар ва улар орасидаги синапсларнинг кетма-кет бирлашган бир неча қаторидан иборат. Қўл ва оеқнинг оғриқ (санчиш, аланга) таъсирида тортиб олиш рефлекси бунга мисол бўла олади. Лабораторияда бир рецепторга таъсир этганда ҳам бу рефлекс кўп нейронли бўлади. Рефлекс ейлари схемасини рецептор, оралиқ ва эффектор нейронларнинг бир неча қаторларидан тузилган деб тасаввур қилиш керак.
Рефлекслар тўғрисидаги кўпчилик аниқ маълумотлар мушак жавоб реакцияларини ўрганиш орқали қўлга киритилган , чунки мушак қисқариши оқибатида содир бўлган ҳаракатни объектив ва аниқ бахолаш қулайдир. Одамда ҳаракат рефлексларига тизза, товон, тирсак, қорин ва кўпгина бошқа рефлекслар мисол бўлади. Рефлекс маркази емирилгандан ёки шикастлангандан сўнг мазкур рефлекс содир бўлмайди, шунинг учун рефлексларнинг бор йуқлиги ва тавсифи клиникада муҳим моҳиятга эга. Масалан , тизза рефлексининг мавжудлиги орқа мия бел сегментларидаги ҳаракат марказлари бутунлигидан , еруғлик таъсирида кўз қорачиғининг торайиши III жуфт бош мия нерви ядроси ва афферент , эфферент йўлларнинг ишлаб турганидан дарак беради.
Билим олиш, ўрганиш, кўникма ҳосил қилиш, жавоб реакциясини турли вазиятлар талаб даражасига қараб тузатиш , мослаштириш каби бир бутун организм фаолиятлари физиологик механизмларини рефлектор реакция тамойили, оддий рефлектор ей асосида тушунтириб бўлмайди.
Организмнинг мақсадга мувофиқ жавоби сифатидаги рефлектор реакциялар ҳақидаги тасаввур рефлектор ейини яна бир қисм - қ а й т а б о ғ л а н и ш билан тўлдиришни талаб этади. Қайта боғланиш рефлектор реакциянинг амалга оширилган натижаси билан бажарилиши керак бўлган буйруқни берган нерв марказини боғлаб туради. Қайта боғланиш рефлекснинг очиқ ейини епиқ халқага айлантиради. Мазкур боғланиш турли йўллар билан амалга оширилади: ахборот бажарувчи тузилмадан нерв маркази (оралиқ ёки эфферент ҳаракатлантирувчи нейрон)га бориши, масалан, катта ярим шарлар пўстлоғидаги пирамидасимон нейрон аксонининг ен тармоғига ёки орқа мия олдинги шохидаги мотонейронга бориши мумкин. Рецептор тузилмаларга бориб, анализатор афферент структуралари сезувчанлигини идора этувчи нерв толалари томонидан ҳам қайта боғланиш таъминланиши мумкин.
Рефлекс халқасининг бундай структураси рефлектор реакцияларни такомиллаштиради ва организм хатти-ҳаракатларини оптималлаштиради.
Рефлекс тавсифи кўп жихатдан таъсирланиш жадаллиги ва фаоллашган рецепторлар сонига боғлиқ . Таъсирланишнинг кучайиши импульсларнинг МНТ да кўпгина ўтказувчи йўллар орқали кенг тарқалишига ва рефлектор жараёнга кўпроқ марказий нейронларнинг жалб қилинишига олиб келади.
Рефлексларнинг турли хилдаги турқумланишлари мавжуд, рефлекслар рецепторлар хусусиятлари, уларни таъминловчи марказий нерв тузилмалари , биологик аҳамияти, келиб чиқиши в. б. бўйича турқумланади.
Рефлекс рецептив белгисига қараб , яъни қайси рецепторлар таъсирланиши натижасида келиб чиқиши бўйича экстрарецептив ва интерорецептив рефлексларга бўлинади.
Рефлекс ейи МНТ нинг қайси бўлимидан ўтиши бўйича , яъни рефлекс маркази қаерда жойлашганига қараб спинал, бульбар , мезенцефал , диенцефал ва кортиқал бўлиши мумкин.
Биологик моҳиятига қараб рефлекслар овқатланиш, жинсий , чамалаш, мудофа, вазият, тоник, локомотор в. б. га бўлинади.
Туғма наслдан-наслга ирсий йўл билан ўтувчи рефлектор реакциялар ш а р т с и з р е ф л е к с лар , организмнинг индивидуал ҳаети давомида орттирилган рефлекслар ш а р т л и р е ф л е к лар дейилади.
Эволюцион ривожланиш поғонасини, мазкур рефлектор реакцияни таъминловчи нерв тузилмалари такомиллашганлик даражасини, физиологик аҳамиятини, организм интегратив фаолияти даражасини ҳисобга олиб, рефлексларнинг олти асосий тури(А. Б. Коган) ажратилади.
Э л е м е н т а р ш а р т с и з р е ф л е к с л а р орқа мия алоҳида сегментлари томонидан амалга ошириладиган оддий рефлектор реакциялардан иборат. Улар маҳаллий аҳамиятга эга, тана мазкур сегменти рецепторлари таъсирланиши билан чақирилади ва кундаланг- тарғил мушакларнинг локал сегментар қисқаришида намоен бўлади. Элементар шартсиз рефлексларга юксак даражадаги автоматизм ва стереотиплик хос. Рефлекслар мазкур турининг физиологик аҳамияти уларнинг ташқи таъсиротларга энг оддий маҳаллий мослашув реакцияларни ва алоҳида ички аъзолардаги мослаштирувчи ўзгаришларни таъминлашдан иборат.
М у в о ф и қ л а ш т и р у в ч и ш а р т с и з р е ф л е к с л а р келишилган ҳаракат фаолияти ёки ички аъзолар функционал бирлашмаларининг комплекс вегетатив реакцияларидан иборат. Мазкур рефлекслар ҳам ташқи ва ички рецепторлар муайян гуруҳлари таъсирланишидан келиб чиқади, аммо булар мускуллар қисқариши ва бўшашуви ёки қатор ички аъзолар фаолияти қўзғалиши ва тормозланишининг мураккаб мувофиқлаштирувчи реакцияларини шакллантиради.
Бу типдаги рефлектор реакциялар физиологик механизмларида қайта боғланиш тамойили муҳим ўрин эгаллайди. Қайта боғланиш орқа мия тузилмалари томонидан амалга оширилади ва синергист ҳамда антогонист мускулларнинг реципрок нервланишини таъминлайди. Мувофиқлаштирувчи шартсиз рефлексларнинг функционал аҳамияти маҳаллий элементар шартсиз рефлекслар асосида бир бутун , муайян мақсадга йўналтирилган ҳаракат ва гомеостатик реакцияларни шакллантиришдир.
И н т е г р а т и в ш а р т с и з р е ф л е к с л а р алоҳида шартсиз рефлексларни бирлаштиришдаги кейинги қадам бўлиб, улар организм мураккаб ҳаракат реакцияларини вегетатив функциялар ўзгаришлари билан узвий боғланишини амалга оширади. Мазкур рефлекслар муайян биологик моҳиятга эга бўлган комплекс хулқ-атворни шакллантиради. Бу типдаги рефлексларни овқат, оғриқ таъсирлагичлари каби биологик муҳим стимуллар келтириб чиқаради, бунда стимулнинг физик-кимёвий хоссалари эмас, биринчи навбатда унинг биологик моҳияти хал қилувчидир. Интегратив шартсиз рефлекслар соматик ва вегетатив таркибий қисмлардан иборат бўлиб, доимо бир бутун тизимли реакциялардир. Улар юксак пластиклик хусусиятига эга бўлиб, кўп сонли яхши ривожланган проприорецептив қайта боғланишларга эга. Қайта боғланиш бажарилаетган мураккаб хулқ-атвор реакциясини организм ҳолатининг ўзгаришига қараб, тузатиб туради. Бундай реакцияга чамалаш рефлекси мисол бўлади. Чамалаш рефлексининг биологик аҳамияти шундан иборатки, у организмнинг янги номаълум сигнални оптимал даражада қабул қилиб, уни зудлик билан таҳлил қилиши ва мақсадга мувофиқ жавобни уюштиришни таъминлайди. Интегратив шартсиз рефлекслар содир бўлишида организм хулқини бошқарувчи сегмент усти нерв механизмлари иштирок этади. Мазкур рефлекслар нисбатан оддий шартсиз рефлекслардан хулқ-атвор реакцияларига ўтишни билдиради.
Э н г м у р а к к а б ш а р т с и з р е ф л е к с ( и н с т и н к т )лар генларда дастурланган интегратив рефлекслар асосида уюштириладиган турга оид хулқ-атвор стереотипидан иборат. Бундай реакцияларни овқатланишга , ҳимояланишга, кўпайишга ва организмнинг бошқа биологик муҳим эхтиежларига тааллукли таъсирлагичлар келтириб чиқаради.
Инстинктлар бирин-кетин содир бўладиган интегратив реакциялардан иборат бўлиб, бири иккинчисини бошлаб беради. Энг мураккаб шартсиз рефлексларга онтогенезнинг бошланғич даврида орттирилган шартли рефлекслар қўшилиб, уларнинг мослаштирувчи моҳиятини оширади. Инстинктив хулқ физиологик механизмига жавобгар бошқарувчи тузилмалар ўзаро буйсўнган интегратив , мувофиқлаштирувчи ва элементар шартсиз рефлекслар марказлари тизимидан иборат. Инстинкт реакциялари турнинг тарихий тажрибасини акс эттиради. Энг мураккаб шартсиз рефлекслар одамнинг ҳаетида кетма-кет юзага келадиган интилиш ва хохишлар, мураккаб руҳий кечинмалар, хиссиетларда намоен бўлади.
Э л е м е н т а р ш а р т л и р е ф л е к с л а р бундан олдин фарқсиз ( индифферент) бўлган таъсирлагичлар келтириб чиқарган интегратив реакцияларда намоен бўлади. Бу индифферент таъсирлагичлар ҳаетий тажриба натижасида ёки уларнинг биологик аҳамиятга эга бўлган шартсиз таъсирлагичлар билан мустахкамланиши оқибатида сигналлик моҳиятига эга бўлади. Бу гуруҳдаги рефлексларнинг энг муҳим фарқи шундан иборатки, улар индивидуал ҳает давомида ҳосил бўлади. Шартли рефлекслар бутун ҳает давомида ҳосил бўлади, мураккаблашади ва ўзгариб туради, улардан энг оддийлари болаликда шаклланади. Шартли рефлектор реакцияларнинг амалга оширилишига бош миянинг филогенетик энг еш тузилмаси- катта ярим шарлар пўстлоғи жавобгардир. Шартли рефлектор механизмларнинг кўп каналлиги ва амалга оширилиш йўлларининг бири иккинчисини алмаштира олиши шартли рефлексларнинг пластиклиги ва ишончлилигини таъминлайди. Рефлектор реакциялар тизимида шартли рефлексларнинг пайдо бўлиши одам ва юксак ҳайвонларнинг мослаштирувчи хулқида янги улкан қадамдир. Шартли рефлектор реакциялар организмга яқинлашиб келаетган ҳает учун муҳим вазиятларга олдиндан жавоб қайтариш имкониятини яратади. Одам руҳий фаолияти соҳасида шартли рефлекслар ассоциатив фикрлаш услубини бошлаб беради.
О л и й а с а б ф а о л и я т и н и н г м у р а к к а б ш а к л л а р и элементар шартли рефлекслар ва мавхумлаштиришнинг аналитик - синтетик механизмларининг бирлаштирилиши асосида вужудга келган руҳий реакцияларда намоен бўлади. Шартсиз мустахкамловчи таъсирлагичлар аниқ мазмунидан узоқлашиш, уларни мавхумлаштириш, атрофдаги борликни тўлароқ ва бир бутун қилиб идрок этиш ва хулқни олдиндан дастурлаш имкониятини таъминлайди. Бундай реакцияларни одатда таъсирлагичларнинг мураккаб комплекслари келтириб чиқаради. Бундай рефлектор реакциялар аксарият кесилган рефлекс ейига эга, рефлекс ейининг эфферент қисми йуқ. Олий асаб фаолиятининг мураккаб шакллари одам мавхум фикрлаш фаолиятининг турли кўринишлари, хулқ-атворнинг мақсадга мувофиқ дастури, ташқи дуненинг бир бутун субъектив образини таъминловчи синтетик жараёнлар билан боғлиқ.