Evolyutsiya nazariyasi

ONTOGENEZ BOSQICHLARI VA ULARNING EVOLYUTSIYASI
Evolyutsiya kabi, ontogenez ham tirik mavjudotlarning ma’lum xossasi hisoblanadi. Ko‘p xujayrali organizmlarning ontogenezi rivojlanish va usishdan, ya’ni tuzilishining murakkablashishidan va hajmining ortishidan iborat bo‘ladi. Ammo ontogenezning evolyutsiyadan farqi shundaki, ontgogenezda rivojlanish ma’lum programma (geneotip) asosida amalga oshadi.
Tuzilishining bir qancha bo‘g‘inlarida murakkablashish ontogenez emas, balki evolyutsiya natijasi hisoblanadi. Voyaga yetgan hayvonning gavdasi qancha murakkab tuzilgan bo‘lsa, uning ontogenezi ham shuncha murakkab va uzoq davom etadi.
Zigota ko‘p xujayrali organizmlar ontogenezining dastlabki bosqichi hisoblanadi. Ontogenezning oxirgi bosqichi to‘g‘risida turlicha fikrlar bor. Bu bosqichni embriologlar va morfologlar jinsiy yetilish davri deb nomlaydilar. Chunki bu davrda to‘qima va organlarning shakllanishi tugallanadi.
Fiziologlar va vrachlar ontogenezning oxirgi bosqichi o‘limdir, desalar Gollandiyalik embriolog P.Shmidt zigotadan zigotagacha, voyaga yetgan organizmdan voyaga yetgan organizmgacha bo‘lgan hayot siklini ontogenez deb atadi.
Agar ontogenez termini ostida organizmlarning hayot siklini tushunilsa, unda, ontogenz bir-biridan farq qiluvchi davrlardan iboratligini qayd qilish kerak.
Sut emizuvchilarda ontogenez uch bosqichdan: embrional, postembrional (jinsiy yetishishgacha) va voyaga yetgan organizm hayotiy davrlarni farq qilish kerak. Paporotniksimonlarning hayot sikli: sirofit, zigota davrlaridan iborat.
Ontogenezning har xil davrlari o‘z navbatida bir necha bosqichlardan iborat. M: umurtqalilarning embrion davrida morula, blastura, gasrula, neyrula bosqichlari farq qilinadi.
Morullada esa 2,4,8,16 va hokazo blastomerli bosqichlar farqlanadi.
Demak, ontogenezni: bir tomondan jinsiy yetilish davrigacha yo‘nalgan, nisbatan aniq ifodalangan davrlardan, ikkinchi tomondan uzluksiz, davomli jarayonlardan iborat, deb tasavvur etish mumkin.
Ontogenez organlar darajasida talqin qilinsa, davomli rivojlanish hamma organlarda bir xil namoyon bo‘lmasligini ko‘rish mumkin. M: dumsiz amfibiyalar metamorfozida teri xosilalari keskin o‘zgaradi. Jabra dum yo‘qoladi, ovqat xazm qilish, qayta hosil bo‘lgan oyoqlar, bosh miya, yurak va o‘pka va boshqa organlar taraqqiyoti juda sekin boradi. Ontogenezning turli davrlari faqat tuzilishi bilan emas, balki ekologiyasi bilan ham farq qiladi.
Agar har qanday moslanish evolyutsiya natijasi hisoblansa, u holda ontogenezning har bir bosqichi ozmi-ko‘pmi mustaqil evolyutsiyaga uchragan. Chunki ontogenezning u yoki bu bosqichi muhit sharoitlariga qanchalik moslanganligiga qarab, organizmning yashab qolishi, jinsiy yetilishgacha yo‘nalgan davrni bosib o‘tishi va nasl qoldirish imkoniyati vujudga kelgan. Organizmning nobud bo‘lishi, ontogenezning har bir bosqichida ro‘y berishi mumkinligi e’tiborga olinsa, u holda bu bosqichda muhit sharoitiga bo‘lgan moslanish saqlanib qolgan, deb aytish mumkin.
Evolyutsiya jarayonida ontogenezning bir bosqichi o‘ziga xos muhit sharoitiga moslashsa, organizmning tuzilishi o‘zgaradi va bu bosqichning muvofiqlanishini tahminlovchi belgilar ayniqsa yangilanadi.
Bunday holatda ontogenezning boshqa bosqichlari o‘zgarmagan holatda ham turli bosqichlar orasidagi farqlar orta boradi. Divergensiya ortgan sari bir bosqichdan boshqasiga o‘tish murakkablasha boradi va natijada rivojlanishning bir yo‘nalishidan ikkinchisiga boradigan orliq metamorfozli bosqich zarurligini taqoza etadi. Shunga ko‘ra, hayvonlarning taraqqiyoti evolyutsiya jarayonida metamorfoz orqali sodir bo‘lishi tarkib topgan. Bu hodasi to‘liq o‘zgarish yo‘li bilan taraqqiy etadigan xasharotlarda ayniqsa yaqol ko‘rinadi. Xasharotlarning metamorfozli bosqichida lichinka davridagi organlar qayta qurilib, ular o‘rniga imaginal disklardan qisqa muddatda yangi organlar rivojlanadi. Bunday organlarni qayta qurilish davrida organizmlarning ko‘plab nobud bo‘lishi tabiiy xolatdir. Shunga ko‘ra, metamorfoz davri tashqi muhitning noqulay sharoitidan qalin, kutikulali qavat yoki maxsus pilla bilan ximoyalangan davrdir.
Agar organizmning lichinka va imago davri bir xil ekologik sharoitda o‘tsa, u xolda rivojlanish metamorfozsiz tuzilishning asta sekin tarkib topishi bilan ifodalanadi.
Moslanishning almashlinishi bilan bog‘liq bo‘lgan ontogenez bosqichlari metamorfozli tug‘ilish bosqichlari deb ataladi.
Chunki bu bosqich jarayonining bir muncha o‘zgarishi, o‘limning ortishi bilan bog‘liq bo‘ladi. O‘limning kamaytirishning eng qulay yo‘li metamorfozni tezlashtirish yoki soddalashtirishdan iboratdir.
Metamorfozni soddalashishi ontogenezning soddalashuviga olib keladigan yo‘nalish xisoblanadi. Umurtqasizlar bilan umirtqalilarda metamorfozning soddalashuvi organlar va to‘qimalarning qayta qurilishiga gormonlar ta’siri ortishi tufayli amalga oshadi.
Metamorfozning boshqarilishida ikki faktorning ta’sirini mustaqil bo‘lishiga, uning tezlashishiga sabab bo‘lgan. M: amfibiyalarda qalqonsimon bez gormon tiroksinning qonda ma’lum miqdorga yetishi tufayli metamorfoz yuz beradi. Metamorfozda organizmlar o‘limining olidini olishning yana bir yo‘nalishi uni ontogenezdan tushib qolishidir. Bu ayniqsa neoteniyada, ya’ni jinsiy yetilshning ontogenezni oldingi bosqichlariga, ya’ni lichinka holatiga kuchishida ko‘zga tashlanadi. Ontogenez evolyutsiyasining qayd qilingan yo‘nalishida, birinchidan, metamorfoz bosqichi qisqarsa, ikkinchidan, nasl qoldirishga layoqatli organizm keyingi rivojlanish uchun zarur energiyani talab qiladi.
Ammo metamorfozning yo‘qolishi u tashqi muhitda emas, balki maxsus tuzum qobiqlari ichida bo‘lsa, bu yo‘qolish embrion taraqqiyotini, nasl uchun qayg‘urishni cho‘zish orqali oshadi. Bu xodisani Zaxvatkin rivojlanish embrionnizatsiyasi deb nomlaydi va bu progress evolyutsiyaning bosh yo‘nalishi, deb qayd qildi. Bunday yo‘nalish xayvon va o‘simliklarning barcha guruxlarida ko‘rsatiladi. Lichinka xolatidagi rivojlanishdan qobiqqa o‘ralgan yirik tuxum qo‘yishga o‘tish (repteliyalar va qushlarda), embrion ona qornida rivojlanib, tirik bola tug‘ishga o‘tish (sut emizuvchilarda) embrionizatsiyaga yaqqol misoldir. Ontogenez bosqichlari qancha ko‘p tuhum qobig‘i ichida rivojlanib, tashqi muhitdan ximoyalangan bo‘lsa, unda embrion bosqichlari murakkabligi shuncha oz bo‘ladi. Bunday sharoitda xarakatlanib xayot kechiruvchi lichinkalardagi moslanishlar yo‘qoladi, xamda voyaga yetgan organizmlarda muxim ahamiyat kasb etadi. Lichinka bir jixatdan tuxum ichida rivojlanishga o‘tishi uzoq muddatli rivojlanish uchun zarur oziqlar zapasining tuxumda ko‘p bo‘lishini talab etadi. Jumladan, ontogenez embrionizatsiyasi tuxumda oziq moddaning ko‘p bo‘lishi bilan bog‘liqdir. Bu xodisalarga ekologik nuqtai nazardan yondoshilsa, u holda mustaqil oziqlanishdan boqim oziqlanishi (repteliyalar, qushlarda) yoki parazitlik bilan oziqlanishga (sut emizuvchilarda embrionning to‘liq ana organizmi xisobidan voyaga yetishi) o‘tishi kuzatiladi. Yangi muxitga o‘tgan embrion rivojlanishining dastlabki davridan boshlab unga moslanishi zarur. Shunga ko‘ra, xasharotlar va yuksak umurtqalilarda tuxum embriogenezining dastlabki davrlaridayoq haqiqiy embrional va ekstraembrional qismlarga ajralishi ro‘y bergan. Keyingilardagi embrional moslanishlar-ikkilamchi, murtak pardalar (amnion, allantois, korion) rivojlanadi va ular orqali moddalar almashinuvi amalga oshadi. Jumladan, bu murtak pardalari maxsus embrioadaptatsiya bo‘lib, embriogenezning normal kechishini taminlaydi.
Zaxvatkan fikricha, embrionizatsiya ontogenezning boshlang‘ich bosqichlarining turg‘unligini saqlaydi. Chunki ular tashqi muxitdan muxofaza qilinganligi sababli muxim evolyutsion o‘zgarishga uchramaydi. Bu umumiy qonuniyat xisoblanadi.
Ximoyalanish ontogenezning jinsiy yetilishga yo‘nalgan jarayonlarni takomillashuviga, soddalashuviga, embrionizatsiya ontogenezning qisqarishiga va bola tug‘ishning boshqarilishiga imkon beradi.
Tanlanish to‘g‘risida gap borganda, tabiiy tanlanish genotipni va u orqali individual taraqqiyot programmasini, ya’ni fenotipni tanlaydi. Jjumladan, ontogenez jarayoni uning xar bir bosqichi muxitga moslashganligi va natijada organizmning shaxsiy rivoji ta’minlanganligi bilan xarakterlanadi.