Вақтинча алоқа структураси ва вужудга келиш механизми Катта ярим шарлар пўстлоғидаги икки группа ҳужайралар: шартли таъсиротни идрок этувчи ҳужайралар билан шартсиз таъсиротни идрок этувчи ҳужайралар ўртасида вақтинча алоқа вужудга келиши асосида шартли рефлекс ҳосил бўлади. И. П. Павловнинг бу тасаввурини ҳозир ҳамма эътироф этади. Катта ярим шарларнинг пўстлоғи ичидан ва оқ моддасидан ўтувчи горизонтал нерв толалари (ассоциатив ва комиссурал толалар) боя айтилган ҳужайралар ўртасида қўзғалишни ўтказади, деб фараз қилишарди илгари.
Катта ярим шарлар пўстлоғидаги турли соҳаларнинг ўзаро таъсир этиш механизмларида пўстлоқ — пўстлоқ ости — пўстлоқ йўллари ҳам муҳим роль ўйнаши кейинчалик аниқланди. Шартли қўзғалишнинг ўтиши учун бу йўлларнинг қандай аҳамияти борлигини қуйидаги фактлар яққол кўрсатади. Ит миясининг кулранг моддасини кесиб, ярим шарлар пўстлоғининг турли қисмлари ажратиб қўйилса, шу қисмлардаги ҳужайралар ўртасида вақтинча алоқалар вужудга келаверади (Э. А. Асратян). Одам миясининг орқадаги марказий пуштаси (биринчи соматосенсор зона) олдинги марказий пушта (мотор зона) дан ажратиб қўйилса, шу соҳалар ўртасидаги барча горизонтал нерв алоқалари батамом узилганига қарамай, ҳаракат малакалари бузилмайди. Қадоқсимон. тана қирқиб қўйилганда ҳам, одамнинг ҳаракат малакалари жиддий равишда бузилмайди (У. Пенфилд). Буларнинг ҳаммасида ярим шарлар пўстлоғининг турли соҳалари қуйидагича ўзаро таъсир этади. Шарт-ли сигнал таъсирида келиб чиққан афферент импульслар таламус ва ретикуляр формация орқали мия пўстлоғининг сенсор зонасига боради; импульслар шу ерда қайта ишлангач, тушувчи йўллар орқали пўстлоқ остидаги специфик ва носпецифик тузилмаларга қайтади, бу ердан эса яна мия пўстлоғига — шартсиз рефлекснинг пўстлоқдаги вакиллик зонасига боради.
Ҳозир аксари тадқиқотчилар шартли рефлекснинг вужудга келиш механизмида доминанта ҳодисаси муҳим роль ўйнайди, деб фараз қилишади. Шартсиз таъсирот вақтида тегишли анализаторнинг пўстлоқдаги ҳужайралари қўзғалувчанлиги кескин даражада ошиб кетади, шу туфайли бу ҳужайралар мия пўстлоғидаги бошқа соҳаларнинг қўзғалишига реакция кўрсатадиган бўлиб қолади. Натижада индифферент ва шартсиз таъсиротлар бирга қўлланилса, улар юзага чиқарадиган қўзғалишлар ўзаро қўшилади, И. П. Павлов таъбири билан айтганда, суммация рефлекси рўй беради.
Марказий нерв системасининг барча бўлимларида доминанта ва қўзғалишларнинг қўшилиш ҳодисалари рўй бериб туради, лекин пўстлоқ остидаги ва орқа мия марказларидаги суммация рефлекси тез ўтиб кетувчи ҳодиса бўлса, катта ярим шарлар пўст-лоғида бу рефлекс из қолдиради, мустаҳкамланади, шартли рефлекс ҳамшу туфайли ҳосил бўлади.
И. П. Павлов турли таъсирловчилар бирга қўлланилган пайтда қўзгалишлар ўзаро қўшилади, деб тахмин қилган эди. Бир қанча авторларнинг электрофизиологик методларни татбиқ этиб ўтказган экспериментал тадқиқотлари И. П. Павловнинг бу таҳминини тасдиқлади. Катта ярим шарлар пўстлоғида, таламус ядроларида ва ретикуляр формацияда бир талай нерв ҳужайралари борлиги аниқланди.
Турли рецепторлар — кўрув, эшитув, тактил, температура, мускул рецепторлари ва шу каби рецепторлардан келувчи афферент импульслар ўша нерв ҳужайраларига кон-вергенцияланади. Вақтинча алоқаларнннг вужудга келишида худди ана шу ҳужайралар актив қатнашади, деган фикр туғилиши табиий эди.
Таъсирловчилар бирга қўлланилган пайтда нерв ҳужайраларинииг ўзаро таъсири катта ярим шарлар пўстлоғида қандай из қолдиради, деган масала ҳал қилинмаган асосий масала бўлиб келди ва ҳамон шундай бўлиб турибди.
Баъзи тадқиқотчилар шартли ва шартсиз таъсирловчи билан қўзғалган пўстлоқ ҳужайралари доиравий ритмик активликка тортилади ва берк нейрон занжирларида қўзгалишларнинг айланиб юриши туфайли вақтинча алоқалар ҳосил бўлади, деб фараз қилишган эди. Аммо чуқур наркоздан кейин, мия ҳаддан ташқари совутилгач, тутқаноқ тутгач ва мия пўстлогининг активлигини деярли батамом сусайтирадиган бошқа таъсиротлардан кейин илгари вужудга келтирилган шартли рефлекслар йўқолмаслигини махсус тажрибалар кўрсатиб берди. Айни вақтда қўзғалувчанлик ритмлари ва ўзга-ришларининг айланиб юриш узлуксизлиги бузилади-ю, вақтинча алоқалар сақланиб қолади.
Шу сабабли ҳозир таъсирловчиларни бирга қўлланишда рўй берувчи функционал ўзгаришлар катта ярим шарлар пўстлоғида таъсиротларнинг фақат қисқа вақт из қолди-риши учун аҳамиятли бўла олади («қисқа вақтли хотира»), дегаи тасаввур эҳтимолга кўпроқ яқиндир. Вақтинча алоқаларнинг узоқ ушланиб туриши («узоқ вақтли хотира») синапсларда ва ҳатто катта ярим шарлар пўстлоғининг нерв ҳужайраларида рўй берувчи қандайдир молекуляр, пластик ўзгаришларга асосланади. Бу пластик ўзгаришларнинг моҳияти ҳақида турли фаразлар баён қилинмоқда. Улардан бирига қараганда, ҳужайрага импульслар ҳадеб бир хил ҳужайралардан тез-тез келиб турганда пресинаптик терминаллар ўсиб кетади ва нерв синапсларининг сони кўпаяди. Бошқа тахминга қараганда, импульслар синапс орқали такрор ўтганда, нерв охиридаги энзиматик системаларда барқарор ўзгаришлар рўй беради, натижада қўзғалишнинг ўтиши осонлашади. Нерв ҳужайраси қўзғалганда ундаги нуклеин кислоталар миқдорининг ортиши яқинда кашф этилган, сўнгги йилларда бу фактга каата аҳамият берилмоқда. Ҳужайранинг аввалги қўзғалишларидан из қолиши рибонуклеин кислота структурасининг ўзгаришига боғлиқ, деб фараз қилишади. Рибонуклеин кислота структураси ўзгарганда ҳужайра протоплазмаси, ўсиқларида ва синапсларда оқсиллар синтези ўзгаради. Муайян нерв ҳужайраларидаги синапслар эҳтимол, шунинг натижасида ўсиб кетади.
