Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Тинчлик потенциалининг келиб чиқиши
Тинчлик потенциалининг табиатини тушунтириш учун турли назариялар таклиф этилган. Бу проблсма ҳақидаги ҳозирги тасаввурларни биринчи бўлиб яратганлардан бири В. Ю. Чаговецдир. У 1896 йилда, медикстудентвақтидаёқ биоэлектр процессларининг ион табиати ҳақидаги фикрни баён қилди ва шу потенциалларнинг келиб чиқишини изоҳлаш учун Аррениуснинг электролитнк диссоциация назариясини татбиқ этишга уриииб кўрди. Кейинчалик, 1902 йилда Ю. Бернштейн мемрана-ион назариясини олға сурди, бу назарияни А. Ходжкин ва А. Хаксли модификациялаб ва тажрибада асослаб берди (1952), бу назарияни ҳозир кўпчилик тан олади. Мембрана-ион назариясига биноан, биоэлектр потенциаллари ҳужайранииг ичида ва сиртида К', Nа, С1' ионлари концентрациясининг ҳар хиллигидан ва ташқи мембрана бу ионларни турлича ўтказганлигидан келиб чиқади.
Нерв ва мускул ҳужайраларининг сиртидаги суюқлиққа нисбатан протоплазмасида калий ионлари 30—50 баравар кўпроқ, натрий ионлари 8—10 баравар камроқ ва хлор ионлари 50 баравар кам.
Тирик ҳужайраларни қопловчи энг юпқа (қарийб 100А) плазматик мембрана ионлар концентрациясининг шу фарқини тез тўғрилаб (бараварлаб) олишга тўсқин ҳисобланади.

Бу мембрананинг тузилиши ҳақидаги тасаввурлар электрон микроскопия, оптик микроскопия, рентген нурларининг диффракцияси ва химиявий анализ методлари билан олинган маълумотларга асосланади. Мембрана фосфолипидларнинг икки қават молекулаларидан таркиб топган, бу қаватлар ичкари томондан оқсил молекулалари қавати билан, сиртдан эса мураккаб углеводлар — мукополисахаридларнинг молекулалар қавати билан қопланган деб фараз қилишади. Мембрананинг уч қаватдан тузилганлиги 116-расмда схема тарзида тасвирланган.Ҳужайра мембранасида жуда ингичка каналчалар — диаметри бир неча ангстрем келадиган «тешиклар» бор. Сув ва бошқа моддаларнинг молекулалари, шунингдек ўлчами тешиклар диаметрига лойиқ келадиган ионлар ўша каиалчалар орқали ҳужайра ичига киради ва ундан чиқади. Мембрананинг структура элементларида турли ионлар ушланиб туради, шу туфайли тешик деворлари мусбат ёки манфий зарядли бўлади ва, шу тариқа, тешиклардан ионларнинг ўтишини қийинлаштиради ёки осонлаштиради. Масалан, мембранада диссоциацияланган фосфат ва карбоксил группаларининг борлиги туфайли нерв толалари мембранаси катионларга нисбатан анионлар ни анча камроқ ўтказувчан бўлади, деб фараз қилишади. Мембрана турли катионларни ҳам бир хилда ўтказавермайди, бу ўтказувчанлик тўқиманинг турли функционал ҳолатларида қонуний равишда ўзгаради. Тинчлик ҳолатида нерв толаларининг мембранаси Nа ' ионларига нисбатан К ионларини тахминан 20—100 баравар кўпроқ ўтказади, нерв толалари қўзғолганда эса мембранаси калий ионларига нисбатан натрий ионларини кўпроқ ўтказувчан бўлади.

Тинчлик ҳолатида мембрана потенциалининг келиб чиқиш механизмини Берн-штейн — Ходжкин назарияси нуқтаи назаридан тушунмоқ учун модель тажрибани кўздан кечирайлик. Сунъий ярим ўтказувчан мембрана билан ажратилган идишнинг ўнг ярмига (117-расм) копцентрланган К2SO4 эритмаси тўлдирилади, чап ярмига эса камроқ концентрацияли калий сульфат эритмаси солинади, Идишни ажратиб турган мембрана тешиклари мусбат зарядли Кионларини бемалол ўтказадию, манфий зарядли S0"₄ ионларини ўтказмайди. Концентрация тафовути (градиент) борлиги сабабли К ионлари мембрана орқали идишнинг ўнг ярмидан (бу ердаги ионлар концентрацияси С1 га тенг) чап ярмига (бу ердаги иоилар концентрацияси С₂ га тенг; диффузияланиб ўта бошлайди. Шунга яраша мсмбрана орқали ўтолмайдиган манфий зарядли ионлар, яъни SO₄ ионлари идишнинг ўнг ярмида мембрана юзаси олдида тўплана бошлайди. Улар манфий заряди билан К ионларини чап томонда мембрана юзасида электростатик йўл билан ушлаб туради. Натижада мембрана қутбланади; унинг икки юзаси ўртасида потенциаллар фарқи вужудга келади.
Энди идишнинг ўнг ва чап яримларига электродлар туширилса, электр ўлчаш асбоби потенциаллар фарқи борлигини кўрсатади, айни вақтда ионлар концентрацияси камроқ бўлган К2S0₄ эритмаси ионлар концентрацияси каттароқ бўлган калий сульфат эритмасига нисбатан мусбат зарядли бўлиб қолади, чунки мусбат зарядли К' ионлари камроқ концентрацияли КSО4 эритмасига кўпроқ диффузияланиб ўтади.
Кўздан кечирилаётган мисолда потенциаллар фарқи (Е) ни Нернст формуласига мувофиқ қуйидагича ҳисоблаб чиқиш мумкин:

Тирик нерв толасида ҳам шунга ўхшаш муносабатлар бор деб ҳисоблашга кўп асослар бор, чунки протоплазмадаги К ионлари концентрацияси ташқи эритмадаги К ионлари концснтрациясига нисбатан 30 баравар ортиқ, протоплазманинг органик (оқсил ва б. қ.) анионлари эса амалда мембранадан ўтмайди.Физиологик тинчлик ҳолатида мусбат зарядли К ионларининг протоплазмадан ташқи суюқлиққа диффузияланиши мембрананинг ташқи юзасига мусбат заряд берса, ички юзасига манфий заряд беради.

Мускул толаси мембранасининг ташқи ва ички томонлари ўртасидаги потенциаллар фарқи (қарийб 90 мв) нинг Нернст формуласига мувофиқ ҳисоблаб топилган миқдори микроэлектродни ҳужайра ичига киритиб қилинган тажрибаларда ўлчаб топилган миқдорига яқин чиққанлиги юқорида айтилган фикрнинг тўғрилигини кўрсатувчи муҳим далилдир.
Ҳужайранинг ташқи муҳитида К' ионлари концентрациясининг ортиши, бинобарин, мембрананинг иккала томонида К ионлари концентрацияси фарқининг камайиши натижасида тинчлик потенциалининг камайганлиги ҳам аниқланди, шу билан бирга концентрацияларнинг муайян доирасида бу ўзгаришлар миқдор жиҳатидан Нернст формуласига мувофиқ ҳисоблаб чиқилган миқдорга яхши мос келади.