6-маъруза. Олий асаб фаолияти. Бош мия катта яримшарлар физиологияси. Охирги мия

Мия ярим шарларнинг мотор соҳалари. Мия пўстлоғига электр токи таъсир қилинганда, аниқ ҳаракатларни вужудга келтирувчи соҳалар ажралиб туради. Бу соҳалар одам мияси пўстлоғининг марказ олди пуштасида жойлашган. Бундан бошқа, пўстлоғининг медиал юзасида қўшимча ҳаракатлантирувчи соҳа ҳам бор. Ҳаракат соҳаларининг муайян нуқталари таъсирланганда муайян мушаклар қисқаради. Буни 4- майдонга электр токи таъсир қилинганда аниқ билиш мумкин. 4- майдоннинг 5-қаватида жуда катта пирамидал ҳужайралар (гигант пирамидал ҳужайралар) жойлашган. Бу нейронларнинг аксонлари орқа миянинг каудал сегментларигача тушади ва орқа мотонейронларида қўзғатувчи синапслар ҳосил қилади. 4-майдон ёки пастга тушувчи пирамида йўли шикастланганда қўл бармоқлари нафис ва аниқ ҳаракатлар қила олмайди, ихтиёрий ҳаракатлар қийинлашади. Булардан ташқари, бошқа мушак гуруҳларида ҳам ҳаракатлар ўзгариши мумкин.
Гигант пирамидал нейронларнинг аксонлари қизил ядро ва тўрсимон формацияга ҳам бориб тўхтайди ва бу аксонлар орқали келган эфферент импульслар қизил ядро ва ретикуляр формация нейронларига таъсир қилиб, ҳаракатларни бошқаришда иштирок этади.
Пўстлоқнинг мотор соҳаларига сенсор маълумотлар ҳам кириб келади. Бу импульсларнинг асосий қисми мушак ва қон томирларда вужудга келади ва шу сабабли уларни мотосенсор соҳалар ҳам деб аталади.
Мия пўстлоғидаги электр ҳодисалар. Пўстлоқ нейронларнинг биофизик ҳоссалари орқа миядаги мотонейронларникидан фарқ қилмайди. Масалан, мушук мия пўстлоғининг ҳаракатлантирувчи соҳасидаги пирамидал ҳужайраларнинг тинчлик потенциали – 60–80 мВ бўлади, ҳаракат потенциали эса 0,5-2 мс давом этиб, 60–100 мВни ташкил қилади. Пўстлоқ ҳужайраларида ҳам қўзғалиш олдин аксон тепалиги соҳасида пайдо бўлиб, кейинроқ аксон ва дендритларга тарқалади.
Пўстлоқ нейронларининг фаоллиги орқа мия нейронларникидан фарқ қилади. Қўзғатувчи постсинаптик потенциаллар пўстлоқ нейронларида 20-30 мс давом этади. Тормозловчи постсинаптик потенциалларнинг давомийлиги ундан ҳам кўпроқ, яъни 70-150 мсни ташкил қилади. Орқа мия мотонейронларида бу жараёнлар тезроқ – қўзғатувчи постсинаптик потенциаллар - 10-15 мс да тормозловчи постсинаптик потенциаллари 10-12 мс да юзага чиқади.
Пўстлоқ нейронлари ўз-ўзидан қўзғалиб туриш қобилиятига эга. Бедор ҳайвонларда уларнинг ўз-ўзича фаоллик кўрсатиш сони паст, яъни 10 Гс дан ошмайди. Бу электрик фаоллик бевосита пўстлоқ юзасидан ёки бошни қоплаб турган тери юзасида қайд қилиниб, текширилади.
Мия пўстлоғининг электр фаоллигини бош юзасидан аниқлаб олиш имконини берувчи усулни электроэнцелография, ёзиб олинган эгри чизиқни эса электроэнцефалограмма (ЭГ) деб айтилади. ЭГ таҳлил қилинганда ёзиб олинган электр тебранишларни частотаси, амплитудаси, шакли ва давомийлиги ҳисобга олинади. Кўзлари юмилган ва хотиржам ўтирган катта ёшли одамларда ЭГнинг асосий α-ритми кузатилади. Бу ритмни частотаси ўртача 10 Гц (8-13 Гц) ни ташкил қилади ва уни синхронлашган ЭГ деб айтилади. Кўзлар очилса ёки бошқа аъзолардан мияга сигналлар келса, ақлий фаолият бошланса α-ритм йўқолиб, β-ритм пайдо бўлади. β-ритмни ташкил қилувчи тўлқинлар частотаси кўпроқ, яъни 14-30 Гц ни (ўртача 20 Гс), ташкил қилади, амплитудаси эса пастроқ бўлади. α-ритм йўқолиб, β-ритмни пайдо бўлишини ЭГнинг десинхронлашиши деб аталади. Агар катта ёшли одам ухлаб ётган бўлса, тета-ритм ва дельта-ритмдаги ЭГ қайд қилинади. Тета-ритм частотаси 4-7 Гц, делта-ритмники 0,5-3,5 Гц ни ташкил қилади, тўлқинлар амплитудаси анча юқори, яъни 100 мкВ дан 300 мкВ гача бўлиши мумкин. Демак, ЭГ даги тўлқинлар частотасига қараб пўстлоқнинг фаоллиги тўғрисида ахборот олиш мумкин.
Ярим шарлар пўстлоғи фаолиятини ўрганишда юзага чиқарилган потенциалларни ёзиб олиш усули ҳам самаралидир. Рецепторлар, периферик нервлар ва сенсор сигналларни ўтказувчи бошқа тузилмаларни таъсирлангандан сўнг пўстлоқ юзасида қайд қилинадиган электр реакциясини юзага чиқарилган потенциал деб аталади. Бу усул ёрдамида миянинг турли тузилмаларига ахборот ўтказувчи йўлларини ва таъсиротни қабул қилувчи сезгир тизимларнинг пўстлоқдаги манзилини аниқ текшириш мумкин.
Маълум рецептив соҳадан ёки афферент йўлдан келган импульсларни бевосита таҳлил қиладиган пўстлоқ соҳасида юзага чиқадиган потенциаллар амплитудаси энг юқори бўлади. Бу соҳадан қанча узоқлашилса, ана шунчалик потенциаллар кучи камаяди ва латент даври ортади. Афферент импульсларини бевосита таҳлил қилувчи соҳаларда якка рағбат юзага чиқарган потенциал бирламчи жавоб, деб аталади. Чин бирламчи жавоб амплитудаси 400 - 600 мкВ ни ташкил қилиб, иккита босқичга бўлинади, аввал 10-12 мс давом этган мусбат тебраниш қайд қилинади, сўнгра 10-20 мс давомида манфий тебраниш рўй беради. Бирламчи жавоб чегараланган жараён бўлиб, фақат проекцион соҳанинг ўзидагина қайд қилинади. Унинг ана шу хусусиятидан фойдаланиб, пўстлоқдаги проекцион соҳалар манзили бехато топиб олинади. Бирламчи жавобнинг бошланғич мусбат қисми пирамида ҳужайралар танаси ва асосидаги дендритларда ҳосил бўладиган синаптик потенциаллар йиғиндисидир. Манфий босқич нейронлар учидаги дендритларнинг фаолланишига боғлиқ. Бирламчи жавоблар учун қисқа латент давридан бошқа, юқори ритмда (1 сонияда 120 марта) юзага чиқиш ва наркозга сезгирлик хосдир. Иккиламчи жавоблар ўзгарувчан бўлиб, уларни пайдо қилган импульслар тезлиги бир сонияда 5 дан юқори бўлса, наркоз берилганда йўқолиб кетади. Иккиламчи жавоблар қўзғалишни бирламчи проекцион соҳадан ён атрофдаги ассоциатив соҳаларга ўтказилиши билан боғлиқ.
Ҳид билиш мияси
Ҳид билиш мияси – филогенетик жиҳатдан олдинги миянинг энг қадимий қисми бўлиб, ҳайвоннинг олдинги мияси ҳали хулқ-атвор аъзосига айланмасдан туриб ҳид билиш анализаторлари билан боғлиқ ҳолда пайдо бўлган. Шунинг учун, унинг барча компонетлари ҳид билиш анализаторларининг турли қисмлари ҳисобланади.
Балиқларда, деярли барча олдинги мия ҳид билиш аъзоси ҳисобланади. Сут эмизувчилар ва одамларда кузатиладиган янги пўстлоқнинг ривожланиши билан олдинги миянинг янги қисми – плаш ривожланади. Хаттоки плаш ҳам ўз ривожланишининг узоқ йўлини босиб ўтади ва турли филогенетик муддатларнинг учта қисмини ўз ичига олади. Натижада, одамнинг ҳид билиш мияси келиб чиқиши турлича бўлган бир қатор ҳосилалардан таркиб топган бўлиб, уларни топографик жиҳатдан иккита бўлимга бўлиш мумкин. Периферик бўлим – бу ҳид билиш соҳаси, марказий бўлим – бу миянинг бурмалари.
Ён меъдачалари
Охирги миянинг ярим шарларида, қадоқли тана даражасидан пастроқда, ўрта чизиқ томонлари бўйлаб симметрик равишда иккита ён меъдачалар ётади. Улар ярим шарларнинг юқоривентрал юзасидан мия моддаси бутун қалинлиги билан ажралиб туради. Ҳар бир ён меъдачанинг бўшлиғи ярим шарлар шаклига мос келади: у, пешона соҳасида пастга ва латерал томонига букилган олдинги шоҳ кўринишида бошланади; бу ердан тепа соҳаси қисми орқали марказий қисм номи билан чўзилиб туради ва қадоқли тананинг орқа чеккаси даражасида пастки шоҳ (чакка соҳаси қатлами ичида) ҳамда орқа шоҳ (энса соҳасида) сифатида ажралади.
Ярим шарларнинг базал ядролари
Ярим шарларнинг базал ядроларига узунасига кучли чўзилган ва эгилган думли ядр ва йўл-йўл тана, оқимтир шар ва субталамик ядро киради. Ҳозирги вақтда базал ядрога ўрта миянинг қора субстанцияси ҳам киритилади.
Думли ва қобиқ анатомик жиҳатдан ўхшаш бўлиб, уларда оқ ва кул ранг модда алмашиниб келади. Базал ядронинг вазифаси ҳаракатлар дастурини аниқлашдир. Яна бир тахминларга кўра, ахборот бош мия пўстлоғининг ассоциатив зоналаридан бир вақтда мияча ва базал ҳужайраларга келади, улардан эса таламус орқали ҳаракатлантирувчи пўстлоққа келади. Бу ерда аниқлик киритилган дастур орқа миянинг мотонейронларига узатилади.
Базал ганглийлрнинг алоҳида структуралари ўртасидаги боғлиқлик ҳали яхши ўрганилмаган. Лекин тахминларга кўра, фикр туғиладиган ассоциатив пўстлоқдан ахборот йўл-йўл танага келади, бу ердан 2 йўл билан тарқалади, яъни:
1) қора субстанциянинг нейронларига ва қайта йўл-йўл таналарга, ҳамда таламусга;
2) рангсиз шарга, сўнгра пастга тушувчи (экстрапирамидали) бошқарувчи тизимнинг ўзак марказларига, ҳамда таламусга ва уёғига бош миянинг ҳаракатлантирувчи пўстлоғига тарқалади.
Базал ядролар шартли рефлексларни ҳосил қилиш ва мураккаб шартсиз рефлексларни бажаришда қатнашади. Улар жисмоний иш бажарган вақтда танани керакли ҳолатда ушлаб туриш ва автоматик ҳаракатларни бажарилишини таъминлайди. Бунда асосий мотор вазифасини рангсиз шар бажаради, йўл-йўл тана эса унинг фаоллигини бошқаради. Базал ганглийлар куч, амплитуда, тезлик ва йўналиш каби ҳаракат параметрларини назорат қилади. Ҳозирги вақтда думли ядронинг мураккаб руҳий жараёнлар – диққат, хотира, хатоларни топиш жараёнларини назорат қилиши аниқланган (36-расм).