Tuban o‘simliklar

Dinofit suvo‘tlar. (L.L.Velikanov va boshq., 1935).
1,2-Prorocentrum; 3-Dinophysis; 4-Gonyaulax; 5-Gymnodinium.

Amfiesma uch qismdan: yuqorigi- epivalva (epiteka, giposoma, gipokan) va o‘rta, yuqori va pastki qismini bog‘laydigan belbogdan (tsinkulyum) iborat. Sovutli tuzulgan dinofitalarda epivalva va gipovalva o‘z navbatida aloxida o‘zaro chok bilan boglangan bo‘laklardan iborat. Ayrim vakillarida epivalvani uchi apeks, sovutni paski qismidagisi antapeks bilan tugallanadi. Sovutda ko‘ndalang va bo‘ylamasiga joylashgan arikcha mavjud. Ko‘ndalangi sovutni epivalva va gipovalvaga bo‘ladi. Arikcha sovutni o‘rtasi, yuqorirok, pastroq qismidan o‘tishi, orqa tomonni to‘la egalashi, halqa hosil qilishi, korin qismida tutashmasligi mumkin. Ayrim dinoflagellatlarning hujayrasining yuzasida organik harakterdagi tangachalar bo‘lishi mumkin. Bunday tangachalar Lepidodinium viride turida, yashil plastidlari ham bor. Ba’zi dinoflagellatlarda ichki kremniqli skelet bo‘lib usitoplazmatik menbranani diatomlardan farqlanmaydi. Dinoflagelatlarning xivchinlari hujayraning turli joylariga birikadi. Hujayrani apikal tomonidan chiqadigan ikkita o‘zaro teng bo‘lmagan xivchinni joylanishiga desmukont deyiladi. Hujayrani korin tomonidan chiqsa dinokont deyiladi. Ko‘pchilik dinoflagelatlarda xivchin o‘zining xususiy kanaliga ega. Dinoflagelatlar boshqa suvo‘tlar orasida tez suzadi, tezligi 200-500 mkm/s.

Dinofitalarda yadro sferik, to‘nka shaklida, buyrak, kesik konus shakillariga ega, ularning hujayradagi holati rivojlanish davri xazmlovchi vakuolani mavjudligiga bog‘liq. SHu boisdan uni meziokarion yoki dinokarion nomlanadi. YAdrodagi xromosoma mitotik davri davomida kondensirlangan holatda bo‘ladi. Xromoso-malarda giston oksili xozirgacha yo‘q deb hisoblanar edi. Ulardagi gistonlar erikariot hujayralaridek emas, ular juda oz miqdorda, shu sababli ular nukleosomalarda bilinmaydi. Dinofitalardagi DNK birnecha marta spirallashgan, natijada yo‘g‘on ip hosil qiladi. Dinofitalardagi azot asosi – 5- gidroksimetin uratsil 12-70 % gacha timin bilan almashgan. Bunday holat fakat bakteriallarda aniklan-gan. SHu bilan bir qatorda dinoflagenatlarning DNK si 5- matilin-tozinva odatdagiday bo‘lmagan. N⁶ –metiladenin tutadi. Dinoflagel-latlarning hujayrasidagi holatlardan yana biri hujayrada DNK miqdorini ko‘pligi. Bir hujayrali erikariot organizmlar odatda 0,046 dan 3 pg (pikogramm gacha(bitta hujayrada), dinofitalardagi DNK soni ancha ko‘p-3dan 250 pg. Dinofitalardagi xromosomalarning soni Rrorocentrum balticum turida 12-18 tadan, Ceratium Zirundi-nella turida 260-280. Gymnodinium turkumining ayrim turlarida 500-600 tagacha etadi. Xromosomalarning soni poliploid bo‘lishi mumkin, bu fikrni rad etadiganlar ham bor. Dikarionlik barcha hujayralarda mavjud emas. Hujayrani bo‘linishdagi mitoz bir qator xususiyatlarga ega. YAdroda birnechta yadrocha bo‘lib mitoz davrida yo‘qoladi.sentriola yo‘q. YAdro menbranasi mitozda saqlanadi va yadro ichida chuqurchalar hosil bo‘ladi. Dinofitalarda xloroplastlar odatda disksimon, tasma, yassiyaprok va boshqa ko‘rinishlarda bo‘lib, hujayraning markazidan radial yo‘nalishda yokisitoplazmani chekkasida joylashadi. Ularning hujayradagi soni bitta va juda ko‘pgacha bo‘lishi mumkin. Dinofitaalardagi plastidlar besh tipda bo‘lib har birini o‘ziga xos tarixiy evalyutsiyasi bor.
Dinofitaalarda peridinin tutgan plastidlar ko‘p uchraydi, ular uchta menbrana bilan o‘ralgan. Asosiy karotinoid pigment xlorofil bilan suvda eriydigan yorug‘to‘plovchi peridinin – xloroll- oqsilli majmuani hosil qiladi.
Dinofitalarning plastidlarida peridinindan tashqari v- karotin diadinoksantin, dianoksantin va boshqa karotinoidlar bor. Perioidlar asosan harakatlanmaydigan va sovutlilarda bor xolos. Turli usullarni qo‘llab olingan ma’lumotlarga ko‘ra 5- guruhga mansub plastidlar birinchidan, dinofitalar umumiy ajdodlaridan kelib chikan, ikkichidan plastidning ajdodi gaptofit bo‘lgan va peridin tutgan dinofitalarning plastida uchlamchi simbioz natijasida kelib chikan. Bu qarashning tarafdorlari, qarshilari ham bor. Dinofitalarning ikkichi tip xloroplastlari fukoksantin hosilalarni tutgan. Bu plastidlar uchta membrana bilan qoplangan va geksanolfukoksantin va yoki butanol, fukoksantin, xlorofillar S₁ va S₂ tutadi. Biroq ularda peridinin yo‘q. Bu plastidlar gaptofitlar bilan uchlamchi simbioz natijasida yuzaga kelgan deb hisoblanadi. Bu borada ham qat’iy fikr yo‘q. Uchunchi tip plastid dinofitalarda to‘rt menbrana bilan emas ikki qavat bilan qoplangan va ularda nukleoforma yo‘q. To‘rtinchi tip plastid asosiy karatinoid sifatida fukoksantin tutadi, yagona membrana bilan o‘ralgan, uni ostida yadro, mitoxondriyalar, ribosomalar, xloroplastli endoplazmatik turli xlroplastlar joylashadi. Beshinchi tip plastid ikkita membrana bilan o‘ralgan xolos, xlorofill a va b prazinoksantin tutadi, lamellalari uchtadan emas. Dinofita-larning chuchuk suvlarda tarqalganlari asosan kraxmal, dengizda-gilari lipidlar g‘amlaydi. Dinofitlar steriollar ham g‘amlab boshqa suvo‘tlardagidan 4- b -metilsteriolning ko‘pligi bilan farqlanadi. Dengizlardagilarda denostriol ko‘p.
Dinofitaalar oziqlanishiga ko‘ra avtotrof va miksotrof va geterotrof bo‘lishi mumkin. Bu guruh organizmlar orasida miksotrof oziqlanish boshqalaridan ko‘p uchraydi. Avtotrof dinafitlarning ko‘pchiligi – auksotroflar, ularning o‘sishi uchun V guruhi vita-minlari V₁(tiamin), V₁₂ (tsianokobalamin) va N (biotin) zarur. Fotosintezlovchi dinofitalar orasida fagatrofiya xususiyatlari ham bor.
Dinofitaalarga mansub turlarning yarmiga yaqin osmatrof va fagotrofli geterotroflardir. Fagatrofiyada dinofitalarda ko‘p uchraydi yutilgan qattiq moddalar hazm vakuolalarida hazmlanadi. Oziq manbai bo‘lib ular uchun suvo‘tlar, shu jumladan dinofitalar ham, sodda xayvonlar, nematodalar, polixetlarning qurtlari, pashsha tuxumlari hisoblanadi. Ularni tutish uchun maxsus mosla-ma:poyacha( peduk), paypaslagich(tentakl), vual( pallium) mavjud.
Dinofitaalarning harakatlanadiganlari fototaksis xususiyatli. Ko‘zcha dinofitalarning 5% dagina bor xolos, ularning ko‘pchiligi chuchuk suvlarda tarqalgan. Ko‘zcha bo‘lmagan hujayralarda ham fototaksislik bor. Dinofitalarda boshqa guruh organizmlarda uchramaydigan qisqaruvchi vakuolalarda osmatik bosimni nazorat qiladigan maxsus hosila – puzulalar mavjud. Puzulasitoplazmatik membranani ichiga qopsimon botib kirishi tufayli hosil bo‘ladi. Puzulada kiskaruvchi vakuoladay holat ro‘y bermaydi. Puzula odatda ikkita kattarog‘i hujayrani oldingi, kichigi orqa qismida joylashgan. Qisqaruvchi vakuolalar chuchuk suvlarda tarqalgan-larida topilgan xolos. Bitta yoki ikkita qisqaruvchi vakuola Prota-spidaceae oilasiga mansublarda uchraydi. Dinofitalarda otiluvchi tuzulmalar trixotsitlar, nematotsitlar, mukotsitlar sifatida uchraydi. Trixotsitlarda spiral buralgan uzunligi bir nechta mikrometrli oqsilli fibrillalar bor. Ular ta’sirlansa tekal plastinkalardagi tirxotsitlardan tashqariga otiladi. Kriptofitlardagi ejektosomalardan uzun ko‘nda-langyo‘lli kesmasi kvadrat yoki romb tuzulishi bilan farqlanadi. Nematotsitlar trixotsitlardan uzun 20 mkm uzunlikkacha boradi.
Mukotsitlar- oddiy qop bo‘lib hujayraning ustida shilliq ajratadi. Dinofitalarning ko‘payishi vegetativ, jinssiz va jinsiy yo‘llar bilan amalga oshadi. Vegetativ ko‘payishda hujayra ikkiga uzunasiga yoki yonbosh yo‘nalishda bo‘linadi. Ceratium turkumida hujayra yonbosh ariqcha bilan ikkita o‘zaro teng bo‘lmagan qismga bo‘linadi. Peridinium turkumida bo‘linishdan oldin sovut tashlab yuboriladi. YUzaga kelgan ikkita yosh hujayra yangi sovut hosil qiladi. Bunday bo‘linish natijasida yuzaga kelgan hujayralar tarqalmay o‘zaro birlashib zanjir ko‘rinishini hosil qiladi. Muxit sharoiti hamda turga bog‘liq holda vegetativ ko‘payish har 1-15 kunda takrorlanadi. Jinssiz ko‘payish dinofitalarda zoospora va aplanosporalar yordamida amalga oshadi. Dinofitalar tarqalgan muxitda suvning haroratini o‘zgarishi va azotli birikmalarni etishmasligidan jinsiy ko‘payish kuzatiladi. Ularda ko‘payishning uch tipi: izogam, geterogam va oogamiya sodir bo‘ladi. Gametalari vegetativ hujayralardan kichikroq sovutlilarda sovut bo‘lmaydi. Ko‘pchilik vakillarda ko‘payish natijasida uzok muddat bo‘la-oladigan planozigotalar hosil bo‘ladi. Ancha o‘sganidan keyin planozigotalar tinim hujayraga aylanish, tinimdan oldingi davrni bir necha soatdan bir necha oygacha muddat davomida bo‘lib meyozni o‘tkazib harakatli holatda gaploid vegetativ hujayrani hosil qiladi. Tashqi muxitda kiska muddatgacha bo‘lsa ham dinofitalar uchun noqulay sharoit yuzaga kelsa, xivchinlarini tashlab yuborib harakatlanmaydigan vaqtinchalik sporalarga aylanadi. Bunday sporalarni mavjud bo‘lishi bir necha kun, kamdan kam oylar davom etadi. Tinim sporalar uzoq muddat davomida saqlanadi. Dinofita-larning ko‘pchiligini rivojlanishi Noctiluca turkumidan tashqari gaploid holda o‘tadi. Diploidlik faqat zigotada. Gametogenezda yadro meyoz yo‘li bilan bo‘linadi, keyin mitotik bo‘linish natijasida 2000 dan ortiqroq gametalar hosil bo‘ladi. Zigota tinim davridan keyin vegetativ hujayrani hosil qiladi.
Dinofitalar dengiz va chuchuk suvlar fitoplanktonining muxum guruhi hisoblanadi. Birlamchi oziq modda yaratishi bo‘yicha diatomlardan keyingi o‘rinda turadi. Dinafitlarning ancha ko‘pchi-ligi (90%) dengiz suvlarida tarqalgan ularning xilma- xilligi dengiz suvlarini qirg‘oq bilan tutashgan biogen moddalarga boy joylarda kuzatiladi.
Dinofitalarning suzadigan hujayralari vertikal migratsiya xususiyatiga ega. Dinofegalatlarda biolyuminestsentsiya (kimyoviy energiyani yoruglik energiyasiga aylantirish) xususiyati xos.
Bunday xususiyat dinoflagellatlarning 30 ga yaqin Gonyaulax, Protogonyaulax, Pyrodinium, Pyrocystis, Ceratium va ayrim rangsiz Noctiluca va Protoperidinium turlarida kuzatiladi.
Bitta turga mansublarida biolyuminestsentlik va bunday holat bo‘lmasligi mumkin. Biolyuminetsent dinoflagellatlarning hujayra-larini ichki tuzilmalarida sferik tuzilishli bo‘lganligidan stsintil-lonlar deb nomlangan. Ularning diametri 0,5 mkm kelib membrana bilan o‘ralgan vasitoplazmaning atrofida joylashadi. Stsintillon-larning hujayradagi soni o‘zgarib turadi, kunduzi ozroq, kechasi ko‘payadi. Biolyuminestsentlik dinofitalarni umurtqasiz xayvonlar tomonidan eb ketishiga karshi moslanishi deb taxmin kilinadi.
Dinofitalarning ko‘pchiligi kosmopolitlar bo‘lsa kerak. Ularning shimoliy, mo‘tadil va janubiy kengliklarda ko‘plab topi-ladi. Eng ko‘p rivojlanishi yil davomida iliq bo‘ladigan dengizlarda kuzatiladi. Dengizlarda va chuchuk suvlarda dinofillagenlarning maksimum rivojlanishi diatomlarning rivojlanishiga mos keladi. Dinofitalarni orasida kriofillari ham kam emas. Qorda rivojlanib unga qizil tus beradiganlari ham bor. Dinofitaalar orasida epifitlar, xaqiqiy bentos formalar planktondagilardan kam.
Dinofitaalarning 4 tartib 7 turkumiga mansublari simbioz jamoalarni hosil qiladi. Bir holatda ular xo‘jayinlar sifatida bo‘lishga, boshqasida o‘zlari simbioz bo‘ladilar. Dinofitaalar ekzo-, va endosimbiantlar bo‘lishi mumkin.sianobakterialardan Synecho-cystis va Synechocoecus rangsiz dinafitlardan Citharister, Histio-neis, Ornithocercus, Parahistioneiz turkumlarida uchraydi.
Dinofitaalarda endosimbiont sifatida kriptofitlar, yashil va tillarang suvo‘tlar va bakteriyalar bo‘lishi mumkin. “Zooksan-tellar” deb nomlanadigan ko‘plab umurtqasizlarning (soddalilar, radiolariyalar, meduzalar, karall poliplar, molyuskalar, turbellari-yalar va boshqalar) endosimbiantlari ham muxum guruh hisob-lanadi. Zooksantellar xo‘jayiniga o‘zlashtirgan uglarodini 50% ga-cha qismini beradi, uning ko‘p qismi glitserin xolida, ozrog‘i glukoza, alanin va organik kislotalar ko‘rinishiga ega. Xo‘jayinlari esa dinafitlarni organik birikmalar (mochevina, glitserofosfat, aminokislotalar) va o‘stiruvchi omillar bilan ta’minlaydi.
Dinofitaalar orasida 20 ga yaqin turi baliqlar, umurtqasizlar va suvo‘tlarda tekinxo‘rlik qiladi.
Dinofitaalar ommaviy ravishda ko‘payganda dengizlarnng qirg‘oqlarida “qizil quyulishlari”, “toksik quyulishlari” hosil qiladi. Toksik quyulishlari dinoflagellatlarning 60 ga yaqin turi mol-lyuskalar istemol qiladigan odamlarda paralitik (rsr), diarterik (DSP), toksik (NSP) va azospiratsid (AZP) kasilliklarini belgilarini hosil qiladi.
Dinofitaalarni filogenyasi bo‘yicha bir necha nuktai nazarlar mavjud. G. Klebs va A. Pasher ularni kriptofitalar bilan bog‘lab Pyrophyta bo‘limiga mansub deyishgan. Bir qator darslik va qo‘llamalarda ularning hujayralarida xlorofil S mavjudligi, xlorofil V yo‘qligi, xivchinlarining uzunliklari teng emasligi, xloro-plastlarida lamellalar uch tilakaidli ekanligini hisobga olib xro-mofitlar bo‘limining bir sinfi sifatida qaraladi. Biroq dinofitalar xakikiy xromofitlardan xivchinlarida uch qismini, mastigonemani yo‘qligi, dikarionlik holatini mavjudligi, xloroplastlarini po‘sti to‘rt qavatli emas uchqavatli, assimilyatsiya maxsulotlari boshqa ekanligi bilan farqlanadi. SHu sababli ko‘plab tadqiqatchilar mustaqil bo‘lim deb karashadi. Dikarionlikni mavjudligi ayrim mualliflari (Dodge J. D., Locblich A. R. ) dinofitalarni yuksak darajada takson sifatida etirof etib dinofitalarni evolyutsiyada eukariotlardan ilgari ajralganligini hisobga olib eukariotlarni keng manoda mezokariotlar va eukariotlarga bo‘lishini taklif etishgan. Keyingi yillarda dinofitalarni molekulyar – genetik jihatidan olib borilgan tadqiqotlar ularni ikkilamchi soddalashgan mumkinligi eng soddalariga ham emas xakikiy eukariotlarga mansubligi anik bo‘ldi. Bu malumotlar dinofitalarni infuzoriyalar bilan yaqinligini ko‘rsatadi. SHu boisdan Protozoa va Apicomplexa uch guruh organizmlarni alveolobiontlar (Alveololis) olamiga biriktirishini taklif etishadi.
Dinofitalarning sistematikasi xali etarli darajada ishlanmagan. Ular necha sinf va tartiblarga taksimlanishi, turkumlardagi turlar soni xaqida ham anik malumotlar yo‘q. Bu aloxida guruhlarni etarlicha o‘rganilmaganligi, avtotroflari bilan shug‘ullanadigan botaniklarni geterotroflari qiziktiradagan zoologlarning o‘zaro mos kelmasligida. Botanikaga oit adabiotlarida I. D. Dodge klasifi-katsiyasi bo‘yicha ular Dinophyceae sinfiga, va R. A. Fenosome et al., bo‘yicha to‘rt sinfga (Dinophyceae, Noeticuciphyceae, Blasto-dinaceae, Syndiniophyceae) bo‘lingan.
Biz bayon qilayotgan ushbu darsligimizda G. A. Belyakova va boshqalar (2006) darsligida keltirilganlarni qabul qildik. Unga ko‘ra R. A. Fensome et al (1993) bo‘yicha 14 tartibdan bizning xududimiz sharoitida tarqalgan, sistematika jihatidan ahamiyatli deb hisoblagan vakillar mansub tartiblar xakida malumotlar keltiramiz.

Dinofitsalar – Dynophycae sinfi

Hujayralari po‘stsiz yokisellyulozali sovutga ega, bir hujayrali, qisman koloniya hosil qiladi, vegetativ holatda harakatchan, ular orasida kakkoid va ameboid tuzilishlilari ham bor. Hujayralari desmokaotli yoki dinokontli ayrim vakillarida sitigmasi bor. Avtotrof, miksotrof va geterotroflar. Mustaqil yoki turli umurtqasiz hayvonlar bilan simbioz holda uchraydi. Ko‘payishi vegetativ, jinsiz va jinsiy tarzda amalga oshadi. Rivojlanish gaplobiont holda o‘tadi.

Prorotsentrlar – Rrorocentrales tartibi.

Bu tartibga mansub organizmlarning hujayrasini devori tikkasiga ikki bo‘lakga bo‘lingan, xivchinlari apikal joylashadi. Xloroplastlari bor. Ko‘payishi vegetativ va jinsiy (izo- xlogamiya) tarzida o‘tadi.
Prorocentrum turkumining vakillari asosiy dengizlarda tarqalgan. Ayrim turlari “qizil quyilish”larni hosil qiladi. Hujay-ralari malum darajada oval shakilga ega. Xloroplastlari bitta yoki ikkita sariq qo‘rg‘ir rangda uch membranali parda bilan o‘ralgan.

Dinofizidlar – Dinophysidales tartibi

Bir hujayrali harakatchan turlarni jamlagan. Sovuti vertikal chok bilan ikkita yonbosh bo‘lakchaga ajragan. Ayrim turlarida xloroplastlari bor. Hammasi dengizlarda tarqalgan.