Reja: Asab tizimining tuzilishi va fiziologiyasi

KIMYOVIY SINAPSLAR
Kimyoviy sinapslar yirig‘i ancha keng (10-40 nm) va yuqori elektr qarshilikka ega bo`lgani uchun elektr impulslar o‘tishiga to‘sqinlik qiladi. Impulslar bu to‘siqdan maxsus kimyoviy vositachi – mediator yordamida o‘tishi mumkin.
Oldindan sintezlanib qo‘yilgan mediator aksonning presinaptik oxiridagi sinaptik pufakchalarda saqlanadi. Har bir pufakchada 20 mingga yaqin mediator molekulasi bor. Bu miqdor mediatorning bir kvantini tashkil qiladi. Nerv impulsini aksonning sinaps oldi oxirlariga yetib kelishi, pufakchalar yorilib, mediatorni sinaps yirig‘oga ajralishiga sabab bo`ladi.
Hozir mediator deb ataladigan moddalarning kimyoviy tuzilishi har xil. Atsetilxolin, dofamin, noradrenalin, serotonin, gistamin mediatorlarning monoamin guruhini tashkil qiladi. Ba‘zi aminokislotalar ham mediator rolini o‘taydi. Bularga GAMK (gamma-aminomoy kislota), glutamin kislota, glitsin va taurin kiradi. Bu moddalarning hammasi musbat zaryadli azot atomiga ega. Organizmda keng tarqalgan ATF ning ham mediatorlik qoboliyati bor. Oxirgi vaqtda anchagina neyropeptidlarni ham (AKTG, endorfin, enkefalin, P modda va boshqalar) mediatorlar, deb hisoblashyapti.
Sinapslar qo‘zg‘alishni o‘zidan o‘tkazishi uchun zarur bo`lgan meditorga qarab xolinergik, adrenergik, GAMK-ergik, serotoninergik va boshqalarga bo`linadi.
Bir neyron odatda bitta mediatorni sintezlaydi. Ammo bu qoidadan mustasnolari ham bor. Ikkita mediator moddani (atsetilxolin+ATF yoki atsetilxolin+peptid) sintezlab, undan foydalanishi mumkin sinapslar ham mavjud.
Ba‘zi bir sinapslarda presinaptik membranani postsinaptik membrana bilan bog‘lab turuvchi juda ingichka tolalar topilgan. Tolalar mediator molekulalarini sinaps yirig‘idan o‘tish tezligini boshqarib turadi, degan tamin bor.
Qo‘zg‘alishning sinapsdan o‘tishida postsinaptik membranada joylashgan meditoplarga sezgir retseptorlarning ahamiyati katta. Har qaysi mediatorning mahsus retseptori bor. Ular ichida atsetilxolinga sezgir xolinoretseptorlar ko‘proq tekshirilgan. Alohida olingan xolinoretseptorlar membranani teshib o‘tgan beshta murakkab oqsil molekulalari yig‘indisidan iborat. Bu molekulalar yonma-yon zich qilib aylana shaklida taxlangan beshta qalarnga o‘xshayda. Oqsilning o‘rtasida ionlar, masalan, natriy o‘tishi mumkin bo`lgan kanal bor. Sinapsdan o‘tadigan impulslar bo`lmaganida, kanal yopiq turadi.
Retseptor yiqindisidagi oqsillarning sinaps yirig‘iga qaragan uchida atsetilxolin bilan o‘zaro bog‘lanadigan ikkita kontakt maydoncha mavjud. Sinapsga yetib kelgan impuls ta‘sirida ajralgan atsetilxolin molekulasi sinaps yirig‘idan o‘tib, kontakt maydonchaga yopishadi. Sinapsdan yakka impuls o‘tayotgan vaqtda 8000 ta xoliniretseptor ishga tushadi. Natijada ion kanali ochilib,hujayra ichiga qaratilgan natriy oqimi jadallashadi. Bu oqim 1 ms davom etadi, kanal berkiladi, kontakt maydonchadan uloqtirilgan atsetixolinni xolinesteraza fermenti bir zumda parchalab tashlaydi.
Qo‘zg‘alishning kimyoviy sinapsdan o‘tish boshqichlari quyidagicha. Aksonning presinaptik kengayishiga yetib kelgan impuls presinaptik membranadagi kalsiy kanallarini ochadi. Kalsiy ionlari hujayralararo suyuqlikdan ichkariga, sinaptik pufakchalar joylashgan yerga o‘tadi va pufakchalarni presinaptik membrana bilan qoshilib, yorilishiga sabab bo`ladi. Bir vaqtning o‘zida 100-200 ta pufakcha yorilib, sinaps yirig‘iga 1-2 million atsetilxolin molekulasi o‘tadi. Atsetilxolin postsinaptik membranadagi xolinoretseptorlar bilan birikib, ion kanallarining ocholishini va juda jadal, ammo juda qisqa vaqt davom etuvchi natriy oqimini yuzaga keltiradi. Bu oqim membranani qisman (chegaralangan) depolyarizatsiyalanishiga olib keladi. Bunda qo‘zg‘atuvchi postsinaptik potensial (QPSP) vujudga keladi. QPSP ko‘pchilik neyronlarda 5 ms davom etadi, uning amplitudasi 20 mV dan oshmaydi. Postsinaptik membranada potensial bilan bbog‘liq bo`lgan (potensial ta‘sirida ochiladigan) natriy va kaliy kanallari yo‘q. Shuning uchun bu yerda harakat potensiali shakllanmayda. Ammo postsinaptik membranada hosil bo`lgan QPSP neyron membranasining boshqa qismlariga tarqalib, harakat potensialining taraqqiy etisiga olib keladi. O‘z vazifasini bajarib bo`lgan mediatorni maxsus ferment parchalayda yoki u endotsitoz yo`li bilan sinaptik pufakchaga qaytadi.
Tormozlovchi sinapslarda mediator sifatida GAMK, glitsin, serotonin va boshqa moddalar xizmat qiladi. Ammo ma‘lum mediator, masalan, atsetilxolin bir sinapsda qo‘zg‘alishni rivojlantirsa, bboshqa bir sinapsda tormozlanishni yuzaga keltirishi mumkin. Akson orqali tormozlovchi sinapsga yetib kelgan impuls mediatorning ajralishiga olib keladi. Postsinaptik membranadagi retseptor bilan mediatorning birikishi kaliy va xlor kanallarini ochadi. Musbat kaliy ionlarining hujayralardan chiqishi va ayni vaqtning o‘zida manfiy xlor ionlarining ichkariga o‘tishi membranani giperpolyarizatsiya holatiga olib keladi. Tormozlovchi postsinaptik potensial (TPSP) ro‘yobga chiqadi. Endi bu neyronning qo‘zg‘aluvchanligi odatdagidan past bo`ladi.
Keltirilgan ma‘lumotlar shuni ko‘rsatadiki, kimyoviy sinaps o‘z vazifasini bir me‘yorda bajarishi uchun faqat mediatorning o‘zi emas, balki mediator tizimi mavjud bo`lishi kerak. Bu tizim uch qismdan iborat bo`ladi: a) mediatorni sintezlovchi ferment yoki fermentlar; b) mediator moddaning o‘zi; v) mediatorni sinaps yirig‘idan yo‘qotuvchi mexanizm (ferment yoki endotsitoz). Atsetilxolinning mediator tizimini misol qilib ilsak, unga atsetilxolinni sintezlovchi ferment – xolinatsetilaza, atsetilxolinning o‘zi va uni parchalovchi ferment – xolinesteraza kiradi. Bu tizimning biror qismi shikastlansa, qo‘zg‘alishning sinapsdan o‘tishi buziladi. Nerv tizimi faoliyatini kuchli o‘zgartiruvchi ko‘pgina dorilarning ta‘sir mexanizmi mediator tizimining biror qiismini shikastlashdan iborat. Kimyoviy sinapslarning o‘ziga xos xossalari quyidagilardan iborat. Qo‘zg‘alishni bir tarafga – presinaptik membranadan postsinaptik membrana tomon o‘tishi. Qo‘zg‘alishning sinapsda to‘xtab o‘tishi. Ana shu to‘xtalib o‘tish mediatorning pufakchadan ajralib, sinnaps yirig‘iga o‘tishi va postsinaptik membranadagi retseptor bilan birikishiga ketgan vaqtga teng (0,2-0,5 ms). Sinapslarning labilligi past, ulardan sekundiga faqat 100-150 ta impuls o‘tishi mumkin. Nerv tolasining labilligi, masalan, sekundiga 500-1000 ta impulsni tashkil qiladi. Sinapslarda ularga yetib kelgan impulslar chastotasi transformatsiyaga (o‘zgarishga) uchraydi. Sinapsga yetib kelgan va undan chiqqan impulslar soni odatda teng bo`lmaydi. Sinapslarning ba‘zi fiziologik faol moddalarga, dorilarga va zaharlarga sezgirligi yuqori.