O`zbekistоn respublikasi

а- планцетали уруғкуртак, б,в-уруғланиш, г-муртак ва эндосперм.

Шуни таъкидлаш зарурки, биз юқорида қайд этган мос келмасликни бартараф этишда қўлланилган физиологик ва механик усуллардан фойдаланиб, сифатли уруғларни олиш ҳамда қисман бўлса ҳам ўзаро дурагайланадиган ўсимликларнинг турларида сифатли уруғлар олиш мумкин.

Ўсимликларни ўзаро чатиштиришда мос келмасликнинг олдини олишда генетик усуллардан ҳам фойдаланилади. Бундай усулларга полиплоид кам сонли хромосомага эга турларни тур ичида дурагайлаш мисол бўлади. Бир қатор ҳолатларда 2n x 4n чатиштириш натижа бермайди. Она ўсимликда хромосомалар сонини икки карра кўпайтириш билан уруғ олиш мумкин. Хромосомаларнинг сони ўзгарганда чанг найи билан уруғчи тугунчасининиг бегона тўқимаси орасидаги ўзаро жараёнлар меъёрлашади. В.П.Банникова(1982) маълумотига кўра бангидевона ўсимлигининг эркак тетраплоидли чанг найи диплоид ўсимликнинг тугунчасига етганида ёрилиб кетиши натижасида ҳеч қачон тугунчага етиб бормаган. Колхицин моддасинининг таъсири билан 2n x 4n мос келмасликни бартараф этган. Бангидевона ўсимлигида колхицин қўлланилганда, эпидерсис қаватда хромосомаларнинг сони икки марта ошган, периклинал химералар олинган. Улар ўтказувчи тўқимани ҳосил қилади. Ота намунали тетраплоид чанг найлар уруғчи устунчасининг тетраплоид эпидермисли периклинал химераларида ёрилмай яхши ўсиши кузатилган. Бир тур иккинчи тур билан чатишмаса, бундай мос келмасликни бартараф этишда оралиқ сифатида учунчи турдан фойдаланиш ҳам мумкин.
Чатиштириш сифатида “соф” навларни эмас, навлараро дурагайлардан фойдаланишда ҳам юқори натижа олинган. Дурагай гетерозис формаларни ота ёки она сифатида фойдаланиш буғдойнинг тур ичидаги чатиштиришда қўлланилганда уруғ маҳсулдорлиги ортган.
Ўсимликларни чатиштиришда чанг донасини ва чанг найини ўсаётган пайтида мос келмаслик яъни ўзаро чатишмасликни бартараф этишнинг кўплаб усуллари мавжуд. Шунга қарамай, чатишиш самарадорлигини ошириш мақсадида янги усулларни ишлаб чиқиш, мавжуд усулларни янада такомиллаштириш эмбриолог олимларнинг олдидаги муҳим масалалардан ҳисобланади.
Генетика-селекцияга доир тажрибаларни сунъий озиқ муҳитда чанг донасини униши ва чанг найини уруғчи устунчаси бўйлаб ўсишини ўрганишга доир тадқиқотларни лаборатория шароитида амалга ошириш, эмбриологиянинг муҳим тармоқларидан ҳисобланади. Лаборатория шароитида қатъий назорат остида олиб бориш, чанг найини ўсишидаги физиологик-биокимёвий тадқиқотлар бу тузилма ҳақида аниқ маълумотлар олиш учун асос бўлади. In vitro усулидан фойдаланишнинг амалий аҳамияти беқиёс бўлиб, бу усул ёрдамида чанг донасининг тузилиши, унинг ҳаётчанлигини узоқ муддат назорат этиш ҳамда гаплоид ўсимликлар олишга имкон беради.
Гулғунчадаги етила бошлаган чанг доналарини сунъий озуқа мухитга экилганда, чанг доналари 4-5 кунда тўқ рангга киради. Бу даврда микроспоралар ёки чанг доналари муртакка айланишидаги мураккаб жараён рўй беради. 3-4 ҳафтадан, баъзан ҳатто бир неча ойдан кейин ўсимта, ниҳол пайдо бўлади. Бу ҳолат кўпинча бир ядроли чанг донасидан, баъзан икки ҳужайрали чанг донасидан ҳосил бўлади. Маълумки икки ҳужайрали чанг донасида генератив ва вегетатив ҳужайралар морфологияси ва вазифаларига кўра фарқланади.
Вегетатив ҳужайрада РНК ва оқсил синтези жадал рўй бериши билан характерланса, генератив ҳужайрада метаболик жараёнлар кам фаолиятли, унда чуқур махсуслашув мавжуд. Чанг доналар лабораторияда махсус озиқ моддада In vitro усулида ўстирилганда кўпинча генератив ҳужайра нобуд бўлади, вегетатив ҳужайра эса бир неча марта бўлинишлардан кейин шарсимон кўринишли проэмбрионни ҳосил қилади. Бу жараён давом этиб табақалашув тобора ортиб муртакка айланади. Чанг донаси бир ҳужайрали бўлган тақдирда ҳам айнан шу жараён содир бўлади. Натижада юзага келган муртак ва ундан ривожланган ўсимлик ҳам гаплоид бўлади. Чунки улар редукцион бўлиниш рўй берган чанг донасидан юзага келган. Мана шундай типда муртакни ҳосил бўлишига андроген тип дейилади.
Андроген типда чангдон ва чанг доналарини лаборатория шароитида ривожланишини тамаки, бангидевона, қалампир, саллагул ва бошқа туркум ўсимликларида кузатилган. Баъзан дон муртак ҳосил қилмай гаплоид ҳужайралардан иборат каллус тўқимани ҳосил қилади. Бу морфогенезни тезлатиб гаплоид ўсимлик олиш мумкин.
Шундай қилиб, шу усулда шоли, помидор ва бошқа бир қатор қишлоқ хўжалик экинларнинг гаплоид ўсимликлари олинган. Бундай тажрибалар генетика-селекция ишларида гаплоид ўсимликларни олиш кейинчалик ўсимликларнинг янги навларини яратишда муҳим аҳамият касб этади.
УРУҒЛАНИШ
Узоқ формаларни дурагайлашда чанг найи уруғчи тугунчасидан муртак халтага кириб бориши ҳар доим ҳам муваффақиятни амалга ошмайди. Уруғланиш жараёнида сезиларли даражадаги оғишлар спермийни тухум ҳужайранинг ядроси билан қўшилишини секинлаштиради ҳамда қўшилиш жараёнидаги морфологик аномал ўзгаришларни ҳосил қилади.
Манбалардаги маълумотларга кўра Nicotina rustica ўсимлигида чангланиш меъёрида рўй берганидан 40-50 соатдан кейин, икки ҳужайрали проэмбрио ва кўп ҳужайрали эндосперм ҳосил бўлади. N.rustica ва N.glutinosa ўсимликлари ўзаро турлараро чатиштирилганда, бу даврда спермий хроматинлари хали тухум ҳужайранинг ядросида бўлади.
Бир турга мансуб ўсимликлар ичида чангланиш рўй берганида спермийларни тухум ҳужайра ядроси ва марказий ядролар билан қўшилиши орасида ўзаро коррелация мавжуд. Сингамия жараёнига нисбатан уч ядрони бир вақтда қўшилиши, олдинроқ ва тезроқ рўй беради. N.rustica х N.paniculata ва N.rustica х N.glutinosa ўсимликларини турлараро чатиштирилишида спермийлар марказий ядро билан қўшилиши тухум ҳужайранинг қўшилишидан кечроқ амалга ошади. Масалан, N.rustica х N.paniculata ўсимликлари чангланишдан 38 ёки 44 соат ўтганидан кейин зигота ҳосил бўлганида ҳам спермийни марказий ядро билан қўшилиши ҳали тугаланмаганлиги кузатилган. Бундай чатиштиришларда муртак халтанинг айримларида спермий битта марказий ядро билан қўшилган бўлиб, иккинчиси уруғланмай қолган бўлади.
Уруғланган ва уруғланмаган марказий ядроларни ўзаро қўшилиши кейинчалик рўй бермайди. Зигота уруғланган ва уруғланмаган марказий ядролар митоз бўлинишга бир пайтда киришади.
Спермийни марказий ядро билан ўзаро қўшилишидаги морфологик ҳолат меъёр ҳолдагидан фарқ қилади. Тамаки ўсимлигида спермий хроматини сийраклашганлиги туфайли ядронинг анча қисмини эгаллайди. Узоқ формаларни дурагайлашда эса хроматин спермийни марказий ядро билан таъсирланган жойида тўпланади, спермий хромосомаларининг спиралида аста-секин аномал ўзгаришлар кузатилади, шунингдек спермийда хроматинни жич ҳолда жойланиши уруғланмаган ва уруғланган марказий ядроларни ўзаро қўшилиб бирлашувига сабаб бўлади.
Уруғланган ядролардаги аномал ўзгаришларга қарамай у бўлина бошлайди ва меъёрдаги уруғни ҳосил қилади. N.rustica х N.paniculata ва N.rustica х N.glutinosa чатишишларининг натижасида ҳосил бўлган дурагай уруғлар 50-55 ва 10-15% чангланган уруғкуртакларда рўй беради.
Сезиларли даражадаги аномал ўзгаришлар билан амалга ошган уруғланиш қисман рўй бериши ёки бутунлай руй бермаслиги ҳам мумкин. Бунда спермийлардан биттаси фақат тухум ҳужайра ядроси билан (41-расм, д) ёки марказий ядро билан қўшилади. Иккинчи спермий эса мос равишда цитоплазмада ёки бошқа урғочи ҳужайрасининг ядросида парчаланиб кетади (41-расм, в).

41-расм Crepis tectorum Х Crepis capillaries турларини ўзаро чачиштиришида уруғланиш жараёнидаги номутаносибликлар.