Махсус таълим вазирлиги мирзо улуғбек номидаги

миқдор
белгилар
деб атаймиз. Организмлар миқдор белгилари 
генетикасининг барпо этилиши ва ривожланиши атоқли генетик олимлар 
Нильсон-Эле (1908), А.Ланг (1911), Е.М.Ист (1910, 1916), Г.М.Расмуссен 
(1933) ва К.Мазер (1941) ларнинг номлари билан боғлиқ. Бу ва бошқа 
олимларнинг тадқиқотлари натижасида организмларнинг баъзи сифат 

---

149 
белгиларининг ва барча миқдор белгиларнинг ирсийланиши ва 
ривожланишида полимер генларнинг кумулятив роли катта эканлиги 
исботланди. Миқдор белгилар генетикасига айниқса К.Мазер катта ҳисса 
қўшди. У полимер ирсийланиш назариясини ишлаб чиқди ва миқдор 
белгиларнинг ирсийланишини таҳлил қилишнинг самарали статистик 
методларини яратди. К.Мазер генетикага “полиген” атамасини киритди. 
Шунинг учун миқдор белгилар генетикасида “полиген ирсият” деган ибора 
кенг ишлатила бошланди. Полигенларнинг ҳар бири миқдор белгининг 
ривожланишига нисбатан суст таъсир кўрсатади. Аммо полигенлар тизими 
жамланган ҳолда эса тўлиқ фенотипик ривожланиш рўёбга чиқади. 
Миқдор белгиларнинг ривожланишига генотипдан ташқари, муҳит 
шароитлари ҳам сезиларли таъсир кўрсатади. Шуни ҳам таъкидлаш 
керакки, полиген ирсиятнинг ҳам асосида ирсий бирлик – генлар ва 
уларнинг ўзаро таъсиридаги фаолиятлари ётади. Миқдор ўзгарувчанликни 
ўрганиш учун статистик методлар кенг қўлланилади. 
IV.1 Миқдор белгиларнинг ирсийланишида
 полимерия ва трансгрессия 
 
 
Миқдор белгиларнинг полимер генларнинг кумулятив (аддитив) 
таъсиридаги ирсийланишини даставвал 1908 йилда швед олими Нильсон-
Эле буғдой навларида сифат белги - дон ранги (қизил, оқ) нинг F
1
, F
2
дурагайларида ирсийланишини тадқиқ этиш натижасида кашф этганлиги 
билан танишган эдик. Энди эса генларнинг полимер таъсирида миқдор 
белгиларнинг ирсийланиши билан танишайлик.
Америкалик олим Е.М.Ист маккажўхори сўтасидаги донлар жойлаш-
ган қаторлар сони ҳар хил бўлган навларини ўзаро чатиштириб, олинган 
дурагай авлодларида бу белгининг ирсийланишини ўрганди. Тажрибада 
олинган далилларни таҳлил қилган Ист, бу белгининг уч жуфт полимер 
генлар фаолияти таъсирида ривожланиши ва ирсийланишини кўрсатди. 
Унинг фикрича, чатиштириш учун олинган она сифатидаги нав сўтасидаги 
донлар қатори 20 та бўлиб, генотипи А
1
А
1
А
2
А
2
А
3
А
3
. Ота сифатида олинган 
нав сўтасида дон қаторларининг сони 8 та бўлиб, унинг генотипи 
а
1
а
1
а
2
а
2
а
3
а
3
бўлган. Уларни чатиштиришдан олинган F
1 
даги ўсимликлар 
сўтасида дон қаторларининг сони 14 та бўлган. Уларнинг генотипи 
А
1
а
1
А
2
а
2
А
3
а
3
. F
2 
даги генотип бўйича ажралиши 2–жадвалда келтирилган.
Жадвал далиллари F
2
да генотип бўйича ажралиши мумкин бўлган 
синфлар улардаги полимер генлар доминант алелларининг сонига қараб, 
еттита бўлишлигини кўрсатади.
1. 
6А

1 

20 қатор дон 
2. 
5А1а 

6 

18 қатор дон
 
3. 
4А2а 

15 

16 қатор дон
 
4. 
3А3а 

20 

14 қатор дон
 

---

150 
2-жадвал
Тридурагай чатиштиришда F
2
да бўладиган ажралиш 
64 дан 
қанча 
индивид 
Генотип 
Доминант 
полимер 
генлар сони 
Дон 
қаторлари 
сони 
Қаторлар 
сони 
(йиғинди) 
64 дан 
қанча 
индивид 
1 
А
1
А
1
А
2
А
2
А
3
А
3 
6 
20 
2 
А
1
А
1
А
2
А
2
А
3
а
3
5 
18 
2 
А
1
А
1
А
2
а
2
А
3
А
3
5 
18 
2 
А
1
а
1
А
2
А
2
А
3
А
3
5 
18 
1 
А
1
А
1
А
2
А
2
а
3
а
3
4 
16 
1 
А
1
А
1
а
2
а
2
А
3
А
3
4 
16 
1 
а
1
а
1
А
2
А
2
А
3
А
3
4 
16 
4 
А
1
А
1
А
2
а
2
А
3
а
3
4 
16 
4 
А
1
а
1
А
2
А
2
А
3
а
3 
4 
16 
20 
1 
4 
А
1
а
1
А
2
а
2
А
3
А
3
4 
16 
18 
6 
2
А
1
А
1
А
2
а
2
а
3
а
3
3 
14 
16 
15 
2 
А
1
а
1
А
2
А
2
а
3
а
3
3 
14 
14 
20 
2 
а
1
а
1
А
2
а
2
А
3
А
3
3 
14 
12 
15 
2 
А
1
А
1
а
2
а
2
А
3
а
3
3 
14 
10 
6 
2 
а
1
а
1
А
2
А
2
А
3
а
3
3 
14 
8 
1 
2 
А
1
а
1
а
2
а
2
А
3
А
3
3 
14 
8 
А
1
а
1
А
2
а
2
А
3
а
3 
3 
14 
1 
А
1
А
1
а
2
а
2
а
3
а
3
2 
12 
1 
а
1
а
1
А
2
А
2
а
3
а
3
2 
12 
1 
а
1
а
1
а
2
а
2
А
3
А
3
2 
12 
4 
А
1
а
1
А
2
а
2
а
3
а
3
2 
12 
4 
А
1
а
1
а
2
а
2
А
3
а
3
2 
12 
4 
а
1
а
1
А
2
а
2
А
3
а
3
2 
12 
2 
А
1
а
1
а
2
а
2
а
3
а
3
1 
10 
2 
а
1
а
1
А
2
а
2
а
3
а
3
1 
10 
2 
а
1
а
1
а
2
а
2
А
3
а
3
1 
10 
1 
а
1
а
1
а
2
а
2
а
3
а
3
0 
8 
 
5. 
2А4а 

15

12 қатор дон
 
6. 
1А5а 

6

10 қатор дон
 
7. 
6а

1 

8 қатор дон.
 

---

151 
Исталган жуфтнинг ҳар бир доминант аллели ўзининг гомо-ёки 
гетерозигота 
ҳолатидан 
қатъий 
назар 
а
1
а
1
а
2
а
2
а
3
а
3 
генотипи 
ривожлантирадиган 8 қатор донга қўшимча яна икки қатор донни 
ривожлантиради. 
Миқдор белгининг ирсийланишини таъмин этувчи полимер генлар 
қанчалик кўп бўлса F
2
дурагайларидаги ажралиш ҳам шунчалик мурак-
каблашади ва фенотипик синфлар орасидаги тафовут сусаяди. 3-жадвалда 
миқдор белгиларнинг ирсийланишида 1, 2, 3, 4 ва 5 та полимер генлар 
иштирок этганда уларнинг F
2
дурагайларида кузатиладиган ажралишнинг 
қандай намоён бўлишлиги акс эттирилган. 
3-жадвал 
Ҳар хил даражали полимерия ажралишларида
индивидлар синфларининг сони 
Ажралувчи 
полимер 
аллеллар 
жуфтининг 
сони 
Гетерозигота организмларда полимер
омиллар сонининг мавжудлиги (
п
) 
Генотипик 
синфлар 
сони 
-5 
-4 
-3 
-2 
-1 
 
п 
+1 
+2 
+3 
+4 
+5 
1 
1 
2 
1 
4 
2 
1 
4 
6 
4 
1 
16 
3 
1 
6 
15 
20 
15 
6 
1 
64 
4 
1 
8 
28 
56 
70 
56 
28 
8 
1 
256 
5 
1 
10 
45 
120 
210 
252 
210 
120 
45 
10 
1 
1024 
К.Мазер генетикага 
асосий генлар
тушунчасини киритди. Унинг 
фикрича асосий генлар

кучли таъсир қилувчи ирсий омиллар бўлиб, у 

сифат белгиларининг альтернатив ҳолатда ривожланишини таъмин этади. 
Кейинчалик бундай генлар “олигогенлар” деб ҳам атала бошланди. 
Полигенлар эса ҳар қайси бири алоҳида нисбатан сустроқ кучга эга бўлиб,
кумулятив (аддитив) ҳолатда фаолият кўрсатиб миқдор белгиларнинг 
ирсийланишини таъмин этади. Ота-она организмларининг полимер генлар 
бўйича генотипининг фарқланиш даражасига қараб уларнинг F
2
дурагай 
авлодида миқдор белгилар бўйича ажралиш доираси ҳар хил бўлади.
Миқдор белгилар ирсийланишининг яна бир муҳим томони F
2
даги 
белгилар ажаралишидаги 
трансгрессия
ҳодисасининг намоён бўлишидир. 

---

152 
Трансгрессия икки хил - ижобий ва салбий бўлиши мумкин. Иккинчи 
авлод (F
2
) дурагайлари ичидан ота-она ва қолган F
2
ўсимликларига 
нисбатан миқдор белгиси кучлироқ ривожланган ўсимликларнинг ажралиб 
чиқиш ҳодисаси