Личинка хордалилар (Urochordata) ¸ки šобиšлилар (Tunicata) кенжа типи

IV.4. Suvda hamda quruqlikda yashovchilarning
kelib chiqishi va ahamiyati

Amfibiyalarning kelib chiqishini o`rganish katta ahamiyatga ega. Suvda hamda quruqlikda yashovchilar dastlabki quruqlikda yashashga o`tgan umurtqali hayvonlar bo`lganligidan ularning kelib chiqishi orqali boshqa haqiqiy quruqlikda yashovchi umurtqalilarni, ya`ni sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuchilarni kelib chiqishini izohlab berishda muhim ahamiyatga ega. Umurtqalilarni suv muhitidan quruqlikda yashashga o`tishida atmosfera kislorodi bilan nafas olishga va quruqlikda qattiq substratda harakatlanishga moslanishi, ayniqsa muhim ahamiyatga ega. Bu jarayon jabralarni o`pkalar bilan, suzgich qanotlarni qattiq muhitda harakatlanishga moslangan besh barmoqli oyoqlar bilan almashinuviga bog’liq bo`lgan. Shuning bilan birga qon aylanish, sezgi, nerv va boshqa organlar sistemasida ham bir qancha o`zgarishlar sodir bo`lgan.

Quruqlikda yashashga moslanishning dastlabki belgilarini baliqlarda ham ko`rish mumkin. Atmosfera kislorodidan foydalanish baliqlar orasida suvda kislorod yetishmaganda har xil yo`llar bilan borgan. Masalan: o`rmalovchi (Anabas) baliqlar suvdan chiqib quruqlikda birmuncha vaqt o`rmalab yurishi, hatto daraxtlarning shoxiga chiqishi mumkin. Ayrim buqa baliqlar (Gobiidae) va sakrovchi baliqlar (Periophtalmus) ham quruqlikka chiqib o`lja axtargan. Lekin bunday moslanishlar amfibiyalar filogeneyasida muhim ahamiyatga ega emas. Amfibiyalarning filogeneyasi qattiq quruqlik muhitida harakatlanishga va atmosfera havosi bilan nafas olishga imkon beradigan organlarning paydo bo`lishi bilan bog’liq. Ana shu sababdan suvda hamda quruqlikda yashovchilarning kelib chiqishi ikki xil nafas oluvchi panja qanotli baliqlar bilan bog’liq.
Bunday holat devon davrida yashagan panja qanotli baliqlar tomonidan samarali hal qilinadi, ya`ni ularda o`pkani hosil bo`lishi, ikkinchi qon aylanish doirasining paydo bo`la boshlaganligi, juft suzgich qanotlari asosining go`shtdorligi va ular skeletining o`ziga xosligi hamda xoanalarning paydo bo`lishi shular jumlasidandir.
Devon davrida yashagan panjaqanotlilar (Rhipidistia) nisbatan katta bo`lgan (uzunligi 50-150 sm) va ular yirtqichlik qilib hayot kechirgan. Bu baliqlarning kuchli muskulga ega bo`lgan juft suzgich qanotlari, ularning o`ziga xos ichki skeleti suv qurib yoki sayoz bo`lib qolganda boshqa suv havzalariga o`tishiga imkon yaratgan (107-rasm).
Ustki devon davrida chuchuk suvlarda yashovchi panjaqanotlilardan dastlabki amfibiyalar – ixtiostegidlar (Ichthyostegalia) ajralib chiqqan. Ularning qoldiqlari Grenlandiyada ustki devon qatlamlaridan topilgan. Bu hayvonlar tashqi ko`rinishiga ko`ra hozirgi dumli amfibiyalarga ancha yaqin bo`lgan (108-rasm).
Y



107-rasm. Devon panjaqanotli balig`ining (Sauripterus, I -II) va perm pantsirli amfibiyasining (III) oldingi oyoqlari: 1-yelka suyagining gomologi, 2-bilak suyagining gomologi, 3-tirsak suyagining gomologi.
uqorida ta`kidlanganidek, dastlabki amfibiyalar devon davri oxirida chuchuk suv havzalarida yashagan ixtiostegidlar hisob-lanadi. Ular panjaqanotlilar bilan amfibiyalar orasidagi o`tkinchi forma hisoblanadi. Ularda jabra qopqoqlari qoldiqlari, dumi, terisida mayda tangachalari bo`lgan.
Shuning bilan bir qatorda, besh barmoqli oldingi va keyingi oyoqlari paydo bo`lgan. Oldingi oyoqlarining kamar skeleti bosh skeleti bilan bog’lanmagan, chanoq kamari hali umurtqa pog’onasi bilan qo`shilmagan. Bu hayvonlarda o`pka bo`lib, og’iz-halqum yordamida havo yutgan. Ular ko`pincha suvda yashagan va rivojlangan, ba`zan quruqlikka chiqqan. Ixtiostegidlar devon davrining oxirida panjaqanotli baliqlarni chuchuk suvlardan siqib chiqargan va suv bo`yidagi nam joylarni egallab olishga imkon bergan.
Ustki devonga kelib ixtiostegidlar amfibiyalarning ikkita kenja sinfiga, ya`ni yupqaumurtqalilar (Lepospondyli) va yoyumurtqalilar (Apsidospondyli)ga bosh bo`g’in bergan. Bular toshko`mir davrida quruqlik faunasida hukmronlik qilgan. Yoyumurtqalilar o`z navbatida ikkita katta turkumga labirintodontlar (Labyrinthodontia) va sakrovchilar (Salientia)ga bo`linadi. Labirintodontlarning tishlari tashqi yuzasi murakkab shoxlanib ketgan emal burmalardan tashkil topgan.
Labirintodontlarning dastlabki vakillari ancha kichik, baliq shaklida bo`lgan, keyinroq paydo bo`lgan turlari esa ancha yirik, ya`ni tana uzunligi 1 m va undan ortiq, tanasi yassi, dumi kalta va yo`g’on bo`lgan. Labirintodontlar juda xilma-xil bo`lgan. Labirintodontlar katta turkumi 4 ta turkumga bo`lingan. Raxitomalar (Rachitomia) turkumi va bulardan toshko`mir davrida ajralib chiqqan stereospondillar (Stereospondyli) turkumining vakillari har xil kattalikda (bo`yi 5 m gacha borgan) bo`lgan.