Oliy va o‘rta maxsus ta’lim vazirligi farg‘ona davlat universiteti tabiiy fanlar fakulteti biologiya yo‘nalishi 1-kurs 21. 53-guruh talabasi Mirzaabdullayeva Mohinurning «Qirqquloqtoifa bo’limi»

1.3. Qirqquloqtoifa (Polypodiophyta) bo‘limi.
Qirqquloqtoifalarning umumiy tavsifi. Qirqquloqsimonlar toshko‘mir davrida yer yuzida ko‘p tarqalgan o‘simlik hisoblanadi. U davrda daraxtsimon paporotniklarning juda katta o‘rmonlari bo‘lgan. Bu daraxtlarning balandligi 20-30 m bo‘lgan. Yerdan qazib olingan bu o‘simliklarning toshga aylanib ketgan qoldiqlari va ularning toshko‘mirga tushib qolgan aniq izlari toshko‘mir davrining o‘simligi ekanligini bildiradi. Hozirgi vaqtda ham Avstraliya, Novaya Zelandiya, Braziliya mamlakatlarida o‘sadigan turlari uchraydi. Bularning tashqi ko‘rinishi palmaga o‘xshaydi. Qirqquloqsimonlilar moxlardan shu bilan farqlanadiki, ularning sporofit nasli yaxshi taraqqiy etgan. Ularda ildiz bo‘lmaydi, qirqquloqsimonlilarda haqiqiy ildiz bo‘ladi. Qirqquloqsimonlilar quruqda o‘ssa ham, ular soya-salqinni yaxshi ko‘radi. Qirqquloqsimonlilar orasida suvda o‘sadigani ham uchraydi. Mas: suv qirqquloqi. Qirqquloqsimonlilarning o‘tkazuvchi to‘qimalari yaxshi taraqqiy etgan. Ularda floema va ksilema elementlarini ko‘rish mumkin. O‘tkazuvchi to‘qima elementlari konsentrik tuzilgan, ya’ni ksilema markazda joylashgan. Qirqquloqsimonlilar quruqlikda o‘ssa ham, ular soya salqin yerlarni yaxshi ko‘radi. Qirqquloqsimonlilar orasida suvda yashaydigani ham uchraydi. Xozirgi zamonda uchraydigan qirqquloqlarning turlari 8000 dan oshadi. Qirqkuloqlar yer sharining cho‘l zonasidan tashqari hamma yerda tarqalgan. Xavosi nam bo‘lgan joylarda, o‘rmonlarda ba’zilari tog‘li joylarda uchraydi. Ba’zi qirqquloqlar madaniy o‘simliklar orasida, begona o‘t sifatida uchraydi. Mas.Gruziyada choy plantatsiyasida Orlyak deb atalgan qirqquloq uchraydi. Uning bargi shu darajada katta bo‘ladiki, odam ko‘rpa o‘rnida yopib yotsa bo‘ladi. Qirqquloqsimonlilar 3 xil yo‘lda ko‘payadi: 1. Vegetativ 2. Jinssiz 3. Jinsiy
Vegetativ ko‘payish ildizpoyalar yordamida bo‘ladi. Jinssiz ko‘payish sporalar yordamida, jinsli ko‘payish jinsiy organlar yordamida bo‘ladi. Qirqquloqsimonlilarda oldin jinssiz, so‘ngra jinsli ko‘payish bo‘ladi. Moxlarda aksincha edi. Qirqquloqsimonlilarda jinsiy organlar o‘simtalarda taraqqiy etadi. O‘simtalar 1 uyli yoki 2 uyli 1 jinsli bo‘lishi mumkin. Otalanish protsessi yog‘ingarchilik vaqtida bo‘ladi. Otalangan tuxum hujayradan jinssiz nasl-sporofit o‘sib chiqadi. Sporofit - bu ildiz,poya,bargli xaqiqiy o‘simlikdir. Jinssiz nasli-sporofitda sporangiya hujayralarning reduksion yo‘lda bo‘linishi natijasida sporalar xosil bo‘ladi. Sporalar shamol yordamida tarqaladi. Agar sporalar bir xil bo‘lsa, undan 2 jinsli o‘simta o‘sib chiqadi. Sporalar xar xil bo‘lsa 2 uyli 1 jinsli o‘simta o‘sib chiqadi. Sporalar katta va kichik bo‘lishi mumkin. Kichik sporalarni

Mikrospora, katta sporalarni Makrospora deyiladi. Qirqquloqsimonlar (Pteropsida) makrofilliya bilan, ya’ni barglarining yirik, ko‘pincha murakkab tuzilgan bo‘lishi hamda bo‘g‘im oraliqlarining kamroq rivojlanganligi bilan xarakterlanadi. Suv naylari barglarga kiradigan joylarda, poyadagi o‘tkazish sistemasida barg uzilishlari yoki rahnalari vujudga keladi. Sporofillarida sporangiylar ko‘p bo‘ladi. Bu tipga ikki sinf kiradi:

1. Dastlabki (birlamchi) qirqquloqlar (Primofilices).
2. Qirqquloqlar (Filicineae). Filicineae sinfi uchta tartibga bo‘linadi: ujovniklar (Ophioglossales), marattiylar (Marattiales) va qirqquloqlar (Filicales).
Qirqquloqsimonlar (Pteropsida) makrofilliya bilan, ya’ni barglarining yirik, ko‘pincha murakkab tuzilgan bo‘lishi hamda bo‘g‘im oraliqlarining kamroq rivojlanganligi bilan xarakterlanadi. Suv naylari barglarga kiradigan joylarda, poyadagi o‘tkazish sistemasida barg uzilishlari yoki rahnalari vujudga keladi. Sporofillarida sporangiylar ko‘p bo‘ladi. Bu tipga ikki sinf kiradi: 1. Dastlabki (birlamchi) qirqquloqlar (Primofilices). 2. Qirqquloqlar (Filicineae). Filicineae sinfi uchta tartibga bo‘linadi: ujovniklar (Ophioglossales), marattiylar (Marattiales) va qirqquloqlar (Filicales). Dastlabki qirqquloqlar sinfi — Primofilices. Primofilices — Pteropsida bo‘limining eng qadimgi va sodda tuzilgan vakillari bo‘lib, faqat qazilma holidagina ma’lum. Ular paleozoy davrida o‘sgan (o‘rta devondan boshlab boshlang‘ich permgacha) asl qirqquloqlarga xos belgilari ularda hali yuzaga kelmagan edi. Ularda haqiqiy yirik barglar bo‘lmagan, bu o‘simliklar bargsiz yoki juda mayda bargli o‘simliklar edi. Sporangiylari barglarda turmasdan, psilofitlardagiga o‘xshash, novdalarining uchida turar edi. Bu gruppaning eng qadimgi va sodda vakillaridan biri Cladoxylon scopariumdir. Bu o‘simlik dixotomik ravishda shoxlanib, butaga o‘xshab o‘suvchi yer usti novdalari chiqaradigan kichkina o‘simlik edi. Uning o‘sha novdalari noto‘g‘ri dixotomik ravishda shoxlangan mayda-mayda yassi barglar bilan qoplangan bo‘lar edi. Novdalarining yuqori qismlarida uchida sporangiy tomirlari bo‘ladigan barglari bor edi. Stauropteris Oldhamium ikkinchi misol bo‘la oladi. Unda “barglar” o‘sib chiqadigan ildiz poyasi bo‘lgan. Ammo bu barglar barglardan ko‘ra butasimon novdalarga ko‘proq o‘xshar edi. Ularning tarmoqlari to‘rt qator bo‘lib joylashgan “patchalar” bilan qoplangan edi. Shularning uchlarida halqasiz sporangiylar turardi. Primofilices tartibiga talaygina vakillar kiradi. Ularning anatomik tuzilishi o‘ziga xosdir. Primofilicesning sporangiylari tomirlar uchida erkin joylashgan yoki bir-biri bilan qo‘shilib sinangiylarga aylangan. Ularning ko‘pchiligida bir necha qator hujayralardan tuzilgan halqasi bo‘lgan; sporalari bir xil bo‘lgan. Primofilices xozirgi qirqquloqlarning qadimgi ajdodlari deb hisoblanadi. Qirqquloqlar sinfi — Filicineae Qirqquloqlar tartibi — Filicales. Filicales Pleropsidaning makrofilliya ro‘y-rost ko‘rinib turadigan tipik vakilidir. Ularning barglari yaxshi taraqqiy qilib, murakkab tuzilgan bo‘ladi, poyasi birmuncha kalta bo‘lib, bo‘g‘im oraliqlari uncha bilinmaydi. Sporangiylarida bir qavat devor bor, ko‘pincha maxsus halqa ham bo‘ladi. Gametofitlari yashil, plastinkasimon bo‘lib, yer ustida o‘sadi. Bu tartib ikkita kenja tartibga bo‘linadi: 1) asl qirqquloqlar — Filices, 2) suv qirqquloqlari — Hydropterides. Asl qirqquloqlar — Filices kenja tartibi umumiy tavsifi Asl qirqquloqlar juda katta tartib bo‘lib, vakillari butun yer yuzida tarqalgan. Bu tartibga 200 ga yaqin avlod va 8680 ga yaqin tur kiradi. Ularning hammasi bir necha oilaga bo‘linadi. Tipik qirqquloqlar nam va zax joylarda o‘sadigan o‘simliklardir. Ular, asosan, subtropik va o‘rta iqlim o‘rmonlarida o‘sadi, tropiklarga yaqin joylarda, asosan, tog‘li o‘rmonlarda uchraydi. Lekin asl qirqquloqlar orasida kserofil formalar ham oz emas. Qirqquloqlar tashqi ko‘rinishi va kattakichikligi jihatidan juda xilma-xil bo‘ladi. Ular orasida, bir tomondan, ko‘zga arang ko‘rinadigan hamda bir necha millimetr keladigan formalar bo‘lsa (masalan, yo‘sinlar orasida uchraydigan Trichomanes Goebelianum yoki Tr. microphullum), ikkinchi tomondan, bo‘yi 25 m ga boradigan va Avstraliya hamda Yangi Zelandiya tog‘larida ba’zan butun-butun chakalakzorlar hosil qiladigan ulkan daraxt formalari bor (masalan, Alsophila yoki Dicksonia). Ana shu juda har xil ikkala forma o‘rtasida bir qancha oraliq formalar bor. Ko‘pchilik qirqquloqlar o‘tsimon o‘simliklar bo‘lib, ildizpoyalari yer bag‘irlab gorizontal holda yoki tik o‘sadi. Ildizpoyalaridan to‘p-to‘p bo‘lib murakkab barglar chiqadi, ular ko‘pincha tilim-tilim bo‘ladi. Talaygina qirqquloqlarning poyasi odatda yashash sharoitiga qarab, o‘ziga xos shaklga kiradi. Masalan, tropiklarda lianalarga o‘xshab o‘sadigan qirqquloqlar ko‘p. Asl qirqquloqlarga barglarining juda rivojlangan bo‘lishi xarakterlidir, ularning barglari kattaligi va qismlarga bo‘linganligi jihatidan eng murakkab barglar hisoblanadi va faqat palma barglaridan keyinda turadi. Lekin, murakkab patsimon bargli vakillari bilan bir qatorda oddiy
bargli vakillar ham uchraydi, masalan, buyraksimon oddiy bargli Trichomanes reniforme shu jumladandir. Ana shunday oddiy barglar bilan haddan tashqari murakkab chiroyli barglar o‘rtasida (bunday barglar daraxtsimon qirqquloqlar — Balanthium, Alsophila va boshqalarda bo‘ladi) talaygina oraliq formalar bor. Qirqquloq barglarining katta-kichikligi ham har xil bo‘ladi. Maydamayda epifit formalarda, masalan, Trichomanes reniformeda barglar millimetrlar bilan o‘lchansa, yirik formalarida uzunligi 2-3 m ga boradi. Qirqquloqlarning barglari, uning poyasiga o‘xshab, shaklan o‘zgarishi mumkin, ayni vaqtda bu xildagi shakl o‘zgarishlari qirqquloqlarning yashash sharoitlariga bog‘liq bo‘ladi. Masalan, chirmashib o‘suvchi nozik poyali qirqquloqlarda barglar, o‘z vazifasidan tashqari, birikish organi vazifasini ham bajaradi; bu barglarning bandlarida tikanlar paydo bo‘ladi (Lindsaya) yoki bandlarning o‘zi qayrilib, boshqa o‘simliklarga chirmasha



oladigan bo‘ladi (Odontosoria, Blechnum volubile). Lygodiumning barglari haqiqiy chirmashuvchi barglardir. Qirqquloqlar barglarining bandlari uchidan to‘xtamasdan o‘sib, asl chirmashuvchi poyalar singari boshqa o‘simliklarga o‘ralib oladi. Talaygina qirqquloqlar, ayniqsa epifit qirqquloqlar geterofilliyali o‘simliklardir. Bunga eng yorqin misolni Platyceriumdan topamiz. Uning har xil turlari butun dunyoning tropik o‘rmonlaridagi daraxtlarda o‘sadi. Platyceriumning bir-biridan keskin ajralib turadigan ikki xil bargi bor. Ularning bir xili poyaga taqalib turadi; bu barglar dumaloq va tashqari tomondan qavariq bo‘ladi, shunga ko‘ra substratga zich yopishmay turadi, substrat bilan barg orasida bir kamgak qoladi. O‘sha kamgakda gumus to‘planadi. Platyceriumning kalta poyasi bilan bir talay ildizi ham shu yerdan joy oladi. Ana shu “qoplag‘ich” barg avvalo yashil bo‘lib, tez orada qorayadi va qurib qoladi. Uning o‘rniga yangi barg chiqib, eskisini ustidan bekitadi. Platyceriumning boshqa xildagi barglari juda shoxlangan bo‘lib, tanadan pastga osilib turadi va assimilyatsiya qiladigan sporali barglar hisoblanadi. Qirqquloqlar poyasining anatomik tuzilishi juda har xil, lekin ularning barglari bilan ildizlari ancha sodda va bir xil tuzilgan. Masalan, yuqorida ko‘rib o‘tilgan Dryopteris singari bir xil qirqquloqlarda poyasining suv naylari sistemasi rombga o‘xshagan keng ko‘zlari bor to‘rsimon tsilindrdan iboratdir (diktiosteliya deb shuni aytiladi). Har qaysi katakcha qarshisida barg turadi. Barg bandiga poyaning suv naylari sistemasidan shoxlanib chiqadigan ingichka suv naylari bog‘lamlari o‘tadi. Boshqa qirqquloqlarda, masalan, Hymenophyllaceae, Lygodiumda, poyasining markazida bitta tsilindrik stel bo‘ladi, bu stel kontsentrik tipda tuzilgan bo‘lib, o‘rtasida qattiq yog‘och (ksilema) bor, ksilemani har tomondan floema o‘rab turadi. Floema peritsikl va endoderma bilan po‘stdan ajraladi (protosteliya deb shuni aytiladi). Nihoyat, uchinchi xil qirqquloqlarda o‘tkazish sistemasi poya o‘rtasidan o‘tgan naydan iborat. Bu nay bo‘shlig‘i parenximatik to‘qima bilan to‘lgan bo‘ladi. Nay shu parenxima (o‘zak) bilan po‘stloqdan endoderma va peritsikl bilan ajralib turadi, peritsiklga floema taqalgan. Shunday qilib, bu yerda, tashqi endoderma bilan peritsikl, tashqi floema bilan ichki endoderma peritsikli hamda ichki floema borligini ko‘ramiz. Floemalar orasida ksilema yotadi. Ba’zan faqat tashqi floema taraqqiy qiladi. Bunday poya tuzilishi solenosteliya deb ataladi. Masalan, Loxsoma yoki Marsiliada (Hydropteridesga kiradi) solenosteliya bor. Mattoniaceae oilasiga kiruvchi tropik qirqquloqlarining poyalari juda murakkab tuzilgandir. Ularning poyalarida bir-birining ichiga kirib turadigan ikkita yoki uchta stel sistemasi bor (politsikliya). Protosteliya qirqquloqlar orasida hammadan oddiy tuzilish deb hisoblanadi: chunki bunday tuzilish qirqquloqlar sinfining qadimgi qazilma vakillarida (masalan, Primofilicesda) va Psilophytineaeda uchraydi. Protosteliya oldin solenosteliyaga aylanib, keyin undan diktiosteliya paydo bo‘lgan deb hisoblanadi, bu — fitopaleontologiya ma’lumotlariga ham juda muvofiq keladi. Qirqquloqlar sporalar bilan yoki vegetativ yo‘l bilan ko‘payadi. Vegetativ yo‘l bilan ko‘payish usuli ular o‘rtasida ko‘p uchraydi. Ba’zi qirqquloqlar vegetativ yo‘l bilan ko‘payishda qatnashuvchi mo‘ylovchalar (poya mo‘ylovchalari) ham hosil qila oladi (Nephrolepis). Bunday mo‘ylovchalar barg bandlaridan ham chiqishi mumkin (Adianthum Edgenworthii). Talaygina qirqquloqlarning barglarida maxsus meva kurtaklari paydo bo‘ladi. Masalan, Cystopteris bulbiferada ular barg plastinkalarida barg o‘qi atrofida vujudga keladi va tangachasimon etdor ikkita barg bilan o‘ralgan kichkina sharsimon tana
ko‘rinishida bo‘ladi. Sporalar har galdagidek, sporangiylar ichida hosil bo‘ladi, sporangiylar esa barg yoki sporofillarning pastki yuzasida paydo bo‘ladi va shu joyda to‘p-to‘p bo‘lib turadi (soruslar). Sporangiy epidermisning bitta hujayrasidan yuzaga keladi. O‘zining tashqi ko‘rinishi bilan sporofillar oddiy vegetativ bargdan ko‘pincha farq qilmaydi (Dryopteris, Asplenium, Pteris va boshqa ko‘pgina qirqquloqlarda). Boshqa hollarda sporofill bilan vegetativ barg orasida ko‘pincha katta farq bo‘ladi. Masalan, Drymoglossum subcordatum degan kichkina qirqquloqda sporofillar uzun bandli va ingichka plastinkali bo‘lsa, vegetativ barglar, aksincha, kalta bandli va serbar dumaloq plastinkali bo‘ladi. Talaygina qirqquloqlarda sporofillarning o‘zgarishi reduktsiyalanish bilan ifodalanadi, bunda sporofillning shakli ham, to‘qimasi (mezоfill) ham reduktsiyaga uchraydi. Masalan, Onoclea sporofillari ko‘ng‘ir rangda va patsimon qirqilgan bo‘lsa, vegetativ barglari esa murakkab patsimondir; Aneimia yoki Osmunda sporofillarida mezofill mutlaqo taraqqiy qilmaydi, shunga ko‘ra sporofill boshdan-oyoq aslida sporangiylar turgan tomirlardan iborat bo‘ladi. Soruslar bargning pastki tomonida yoki chetlarida yo bo‘lmasa, yuzasida joylashadi. Sorusning tuzilishi, katta-kichikligi va shakli, induziyning bor-yo‘qligi va shakli qirqquloqlarning sistematikasi uchun muhim ahamiyatga egadir. Sporangiyning tuzilishi, chunonchi halqaning bor-yo‘qlkgi va shakli butun Filices tartibining sistematikasi uchun yanada kattaroq ahamiyatga ega. Bu tartibning ayrim oilalari halqaning shakli va olgan o‘rniga qarab ta’rif qilinadi. Dryopteris singari ba’zi qirqquloqlarda halqa tutash emas (Polypodiaceae oilasi), boshqalarida halqa tutash bo‘lib, sporangiyga ko‘ndalang yotadi (Numeriophyllaceae oilasi). Cyatheaceae oilasida ham halqa tutash bo‘ladi-yu, lekin qiyshiq yotadi, Schizaeaceaeda halqa sporangiy uchiga surilgan, Gleicheniaceaeda tutash bo‘lib, ko‘ndalang yotadi, Osmundaseaeda halqa butunlay yo‘q. O‘rmon qirqqulog‘ining tuzilishi, ko‘payishi Asl qirqquloqlar — Filices kenja tartibga erkak qirqquloq yoki o‘rmon qirqqulog‘i Dryopteris (Aspidium) filix mas vakil bo‘la oladi. O‘rmon qirqqulog‘i salqin o‘rmonlarda, butalar orasida nam yerda O‘rta Osiyoning tog‘lik rayonlarida uchraydi. O‘rmon qirqqulog‘i ko‘p yillik o‘t o‘simlik. Ildizpoyasi yo‘g‘on qoramtir bo‘lib, tangacha barg bilan qoplangan. Ildiz poyaning uchida bo‘yi 1m gacha yetadigan ko‘p patsimon yashil rangli barg o‘sib chiqadi. Yoshlik vaqtida bargning uchi gajaksimon qayrilgan. Barglar kuzda qurib,tushib ketadi. Bargning ostki qismi qoladi. Bu qolgan barglar xisobiga ildiz poya tobora yo‘g‘onlashib boradi. Yoz paytlarining oxirida bargning orqa tomonida mayda g‘uddalar – soruslar paydo bo‘la boshlaydi. Bularning shakli yumaloq bo‘ladi. Soruslar barg o‘rtasida tomirlar bo‘ylab, ikki qator joylashgan. Soruslar-sporangiyaning yig‘indisidir. Chunki sorusning ichida bir qancha tuxumsimon sporangiyalar joylashgan bo‘ladi. Sporangiyalarning o‘sib chiqqan joyini planset deb ataladi. Sporangiyalari ko‘p hujayrali bo‘lib, ularning tashqi tomonidagi bir qator hujayrasini tapetum deyiladi. Ichki tomonidagi hujayralarini arxespora deyiladi. Bu hujayralar reduksion tipda bo‘linishi natijasida har bir hujayradan 4 tadan spora-tetraspora hosil bo‘ladi. Sporalarning rangi qo‘ng‘ir bo‘ladi. Sporalarning hujayra po‘sti 2 qavat bo‘lib spora yetilgandan so‘ng tashqi qavati yorilib ketadi. Bir tup o‘simlikda millionllab spora hosil bo‘lishi mumkin. Nam yerga tushgan spora una boshlaydi. Natijada diametri 0,5-1 sm bo‘lgan yashil rangli yuraksimon o‘simta o‘sib chiqadi. Bu o‘simta rizoidlar yordamida yerga yopishgan bo‘ladi. O‘simtada xlorofil donachalari bo‘lgani sababli fotosintez protsessi ham bo‘lib turadi. O‘simta 1 uyli 2 jinsli. Shu o‘simtada Antersiya ham, Arxegoniya ham taraqqiy etadi. Demak bu o‘simta 1 uyli 2 jinsli ekan. O‘simta o‘rmon qirqqulog‘ining jinsli nasli gametofit xisoblanadi. Spora xosil qilgan o‘simlikning o‘zi jinssiz nasl-sporafit xisoblanadi. O‘simta qisqa umrli efemerdir. U faqat 1-2 hafta yashay oladi. Jinsiy ko‘payish yog‘ingarchilik vaqtida bo‘ladi. Anteridiya ishlab chiqqan spermatozoidlar suvda suzib yuradi. Bu spermatozoidlarni o‘ziga jalb qilgani uchun Arxegoniya "olma kislotasini" ishlab chiqadi. Spermatozoidlar Arxegoniyaning bo‘yniga kelib yopishadi, natijada Arxegoniyaning tuxum hujayrasini otalantirgandan, so‘ng embrion xosil bo‘ladi. Embriondan yangi o‘simlik o‘sib chiqadi.
Bu o‘simlik murakkab tuzilgan serbar barg dastalari hosil qiladi, ular ildizpoya uchidan chiqadi. Ildizpoya gorizontal holda yer yuzasiga yaqin o‘sadi va qora-qo‘ng‘ir rangli katta, ammo yo‘g‘on yog‘ochsimon poyadan iborat bo‘ladi. Ildizpoyani o‘tgan yillardan qolgan barg bandlarining asoslari zich qoplab turadi, shunga ko‘ra, u yanada yo‘g‘on bo‘lib qoladi. Dryopteris barglari har yili kuzda tushib ketadi, ulardan barg bandlarining yer osti qismigina qoladi. Har yili bahorda ildizpoyaning uchidagi o‘sish nuqtasidan bir to‘p yangi barglar chiqadi. Yerdan o‘sib chiqqan yosh barglari xuddi shiliqqurtga o‘xshab o‘ralib turadi va jigar rang tangachasimon po‘stlar bilan qalin qoplangan bo‘ladi. Barg juda sekin o‘sadi va uch yilda yer betiga chiqib, yetiladi. Yetilgan barg murakkab, qo‘shpatsimon bo‘lib, bo‘yi 1 m ga yetadi. Ildizpoyadan bir talay ingichka ildizlar chiqadi. Dryopteris poyasining anatomik tuzilishi ancha murakkab. Poya asosan parenximatik to‘qimalardan tuzilgan bo‘lib, uning ichida suv naylari bog‘lamlari bor. Poyaning ko‘ndalang kesmasida suv naylari bog‘lamlari to‘garak bo‘lib joy oladi va kontsentrik tipda tuzilgan bo‘ladi, ya’ni bog‘lamning markazini ksilema egallagan bo‘lib, uni hamma tomondan floema o‘rab turadi; floemadan keyin peritsikl, undan keyin endoderma keladi. Peritsikl bilan endoderma bir qavat hujayralardan tuzilgan bo‘lib, bog‘lamni asosiy parenximadan ajratib turadi. Suv naylari bog‘lamlari poya bo‘ylab borar ekan, doim bir-biri bilan birlashib, keyin yana ajralib boradi. Shunga ko‘ra, tutash o‘tkazuvchi sistema vujudga keladi, bu sistema rombsimon yirik-yirik ko‘zli tsilindrik to‘r ko‘rinishida bo‘ladi (diktiosteliya). To‘rning har bir ko‘zi qarshisida barg turadi, ko‘znint chetlaridan esa barg bandiga mayda suv naylari bog‘lamlari (barg izlari) o‘tadi. Dryopterisning ildizlari bilan barglarining tuzilishida hech qanday xarakterli xususiyat yo‘q, bargida palisad parenxima bo‘lmaydi. Yozning o‘rtalarida Dryopteris bargining pastki yuzasida hamma o‘simlikda ko‘rilganidek, jinssiz yo‘l bilan ko‘payish organi bo‘lmish sporangiylar hosil bo‘ladi, sporangiylar hamisha to‘pto‘p bo‘lib joy oladi, shu to‘plari soruslar deb ataladi. Soruslar bargining o‘rta tomiri bo‘ylab ikki qator bo‘lib joy oladi. Har bir sorus ustidan yupqa parda — indusiy bilan o‘ralib turadi, shunga ko‘ra sorus oddiy ko‘z bilan qaralganda buyraksimon do‘mboqchaga o‘xshab ko‘rinadi. Sorus ko‘ndalang qilib kesib qaralsa, bargning pastki tomonida ancha qalin o‘simta — platsenta borligi ko‘rinadi. Platsenta induziy oyoqchasiga aylanadi. Induziyning o‘zi kesmalarda soyabonga o‘xshab ko‘rinadi. Platsentada bir talay sporangiylar bo‘ladi. Sporangiy ikki yoni siqilgan yumaloq qutichaga o‘xshaydi, ya’ni ikki tomoni qavariq yasmiq shaklida bo‘ladi, u uzun va ingichka oyoqchada turadi. Sporangiyning devorchasi bir qavatli bo‘lib, boshidan-oyog‘igacha deyarli yupqa po‘stli hujayralardan tuzilgan. Sporangiy qirrasi bo‘ylab bir qavat hujayrachalar ketadi, ular devorlarining juda qalin tortib, qo‘ng‘ir-tilla rang tusda bo‘lishi bilan ajralib turadi. Halqa deb shuni aytiladi. Halqani hosil qiluvchi hujayralarning ichki va radial devorchalarigina qalinlashgan bo‘lib, tashqi devorchalari yupqaligicha qoladi. Dryopterisning halqasi tutash emas, ya’ni bu halqa sporangiy aylanasining taxminan ⅓ qismini o‘rab turadi. Halqa birdan tugab, yupqa devorli hujayralarga aylanadi. Keyinchalik sporangiy yoriladigan va og‘izcha (stomium) deb ataladigan joy shu yerda bo‘ladi. Sporangiy bo‘shlig‘i sporalar bilan to‘la turadi. Spora bir hujayrali bo‘lib, qalin, qora parda bilan o‘ralgan. Halqa sporangiyning ochilib, sporalar sochilishiga yordam beradigan moslamadir. Sporalar pishib yetilganida sporangiy qurib, halqa hujayralardagi suv tashqi yupqa devorlar orqali bug‘lanadi, shunda tashqi devorlar ichkariga, hujayra bo‘shlig‘iga botadi. Suv yana bug‘lanar ekan, radial devorchalar bir-biriga yaqinlashadi. Suv zarralari o‘rtasida yopishish kuchi ta’sir qilganligidan shunday bo‘ladi. Natijada xalqa to‘g‘rilanib, yoyilishga harakat qiladi va suv qanchalik ko‘p bug‘lansa, uning o‘sha harakati shunchalik zo‘rayadi. Natijada og‘izchaning yupqa devorlari chidash berolmay ko‘ndalangiga yoriladi. Halqa teskari tomonga buraladi va birdan zarb bilan oldingi holiga qaytadi. Shu harakat natijasida sporangiydagi sporalar zo‘r bilan sochiladi. Dryopteris sporalari qulay sharoitga tushganidan keyin unib, gametofitga aylanadi. Gametofit yuraksimon shakldagi kichkina (eni 2-4 mm), yupqa yashil plastinkadir. Bu plastinka xlorofill donachalariga boy hujayralardan tuzilgan. Hujayralar gametofitning boshidan-oyog‘igacha deyarli bir qavat bo‘lib turadi va o‘rta qismidagina bir necha qavat bo‘lib joy oladi, shu o‘rta qismning
pastki tomonidan bir talay rizoidlar chiqib, gametofitni yerga biriktirib turadi. Jinsiy organlari — anteridiylar bilan arxegoniylar gametofitniig pastki yuzasida paydo bo‘ladi, shu bilan birga anteridiylar, asosan, gametofitning orqa qismidan, arxegoniylar oldingi qismidan vujudga keladi. Anteridiy bir qavat parda bilan o‘ralgan dumaloq tana bo‘lib, ichida spermatozoidlar hosil qiladigan spermatogen hujayralar turadi. Anteridiy yomg‘ir yoqqanida yoki ko‘p shudring tushganida ochilib, uchidan yoriladi, spermatozoidlar hosil bo‘lgan shu yoriqdan suvga tushadi. Spermatozoid shtoporga o‘xshab buralgan tanacha bo‘lib, oldingi uchida joylashtan bir tutam xivchinlari bor, shu xivchinlari yordami bilan suvda harakat hiladi. Spermatozoidning orqa uchida, tiniq pufakcha — spermagen hujayrasi plazmasining qoldig‘i bor. Arxegoniylar odatdagicha tuzilgan. Ular o‘zlarining qorin qismi bilan gametofit to‘qimasiga botgan bo‘lib, kalta bo‘yin qismi tashqarigagina chiqib turadi. Qorin qismida tuxum hujayrasi, uning ustida qorin kanal hujayrasi bor, arxegoniyning bo‘ynini bo‘yin kanal hujayralari egallagan, bu hujayralar ko‘pincha bir-biriga qo‘shilishgan bo‘ladi. Pishib yetilgan arxegoniy uchidan yoriladi, ayni vaqtda kanal hujayralari shilimshiqqa aylanadi. Spermatozoid shu shilimshiq orqali tuxum hujayraga o‘tadi va uni otalantiradi. Otalangan tuxum hujayradan embrion paydo bo‘ladi. Yetilgan o‘simlikda qanday qismlar bo‘lsa, embrionda ham shunday qismlar bor, ya’ni unda ildiz, poya, barg (urug‘pallasi) va bundan tashqari embrionni gametofitga birlashtirib turuvchi maxsus organ — oyoqcha ham bo‘ladi. Asta-sekin o‘sib chikqan ildiz tuproqqa kirib boradi; shu bilan bir vaqtda undan yuqoriga qarab poya va birinchi barg chiqadi. Embrion mustaqil holda o‘sa boshlaydi, gametofit esa sekin-asta qurib ketadi. Yuqoridagi ta’rifdan ravshanki, oldin ko‘rib utilgan Lycopsida va Sphenopsida vakillarida bo‘lganidek, Dryopterisda ham, nasllar rivojlanish tsiklida to‘g‘ri tartib bilan gallanadi. Qirqquloqning o‘zi jinssiz nasl, sporofit bo‘lib, jinssiz yo‘l bilan ko‘payish elementlari — sporalarni hosil qiladi; jinsiy nasl, gametofit esa jinsiy organlarni — anteridiylar bilan arxegoniylarni paydo qiladi. Sporofitda xromosomalar 2 n ta bo‘lsa, gametofitda — n tadir. Xromosomalarning soni har galdagidek, sporalar hosil bo‘layotgan (ona hujayra yadrosi bo‘linayotgan) vaqtda kamayadi va otalanish paytida ikki baravar ko‘payadi. Suv qirqqulog‘ining tuzilishi, ko‘payishi Har xil sporali qirqquloqlarga suv qirqqulog‘ini olamiz. Suv betida suzib yuruvchi 1 yillik o‘t o‘simlik. Poyasi gorizontal ravishda shoxlangan. Bargi 2 xil bo‘ladi. a) Suvning betidagi bargi b) Suvning ostidagi bargi Suvning betidagi bargi yashil. Unda xlorofil donachalari bo‘ladi. Bu bargda fotosintez protsessi bo‘lib turadi. Suvning ostidagi bargi qo‘ng‘ir rangli bo‘lib, ildiz vazifasini bajaradi. Qo‘ng‘ir rangli barglarda soruslar joylashgan. Soruslar ichida sporangiyalar taraqqiy etadi. Sporangiyalar 2 xil bo‘ladi. Mikrosporangiyalar va Makrosporangiyalar. Mikrosporangiyalarda mikrosporlar, Makrosporangiyalarda makrosporalar yetiladi. Soruslar kuzda uzilib, suv tagiga cho‘kib ketadi. Suv tagida qishlaydi. Bahorda makro va mikrsporangiyalar sorusdan ajralmagan holda suvni yuzasiga ko‘tariladi. Mikrosporalar sporangiyadan ajralmagan xolda otalik o‘simtasini hosil qiladi. Bu o‘simtada 2 ta anterediya bo‘lib, anterediyalar spermatazoidlarni ishlab chiqadi. Makrosporalar sporangiyadan ajralmagan holda onalik o‘simtasini vujudga keltiradi. Onalik o‘simtasida bir - nechta Arxegoniyalar yetiladi. Spermatozoidlar suvda suzib kelib Arxegoniyalarning bo‘yni orqali kirib,tuxum hujayrani otalantiradi. Bunda embrion hosil bo‘ladi. Embriondan yangi o‘simlik o‘sib chiqadi. Suzuvchi salviniyaning (Salvinia natans) Salviniya qabilasining O‘zbekistonda faqat bir, Salviniyadoshlar (Salviniaceae) oilasi va Salviniya (Salvinia) turkumiga mansub suzuvchi salviniya (S. natans) turi sekin oquvchi yoki oqmaydigan suvlar, suv havzalari, ko‘llar, sholipoya va zovurlarda uchraydi. Bu o‘simlik suv qirqbo‘g‘imi deb ham yuritiladi. U suv yuzida erkin suzib yashovchi, bargi 1-1,5 sm bo‘lgan ko‘p yillik o‘simlik. Barglari poya bo‘g‘inida uchtadan joylashgan. Har bir bo‘g‘imdagi barglardan ikkitasi suv betida, uchinchisi ildiz qiyofasida suv ostida osilib turadi. Suv ustidagi barglar yashil, qisqa bandli, tuxumsimon, tekis qirrali, ust tomoni yulduzsimon tuklar bilan qoplangan. Suv ostidagi ildiz qiyofasidagi barglar qo‘ng‘ir rangli, ipsimon bo‘laklarga bo‘lingan. Suv osti barglarining yon tomonida 4-8 tadan sporokarp deb yuritiladigan soruslar joylashgan. Sporokarplarda ikki xil: ularning birida ko‘p sonli mayda bandli mikrosporangiylar, boshqalarida bir nechtadan ancha katta, oval shaklidagi, qisqa bandli megasporangiylar hosil bo‘ladi. Mikrosporangiylarda arxesporiyning diploid hujayralaridan reduksion bo‘linishdan so‘ng 64 ta (gaploid) mikrosporalar hosil bo‘ladi. Megasporangiylarda bir nechta megaspora hosil bo‘ladi, ammo uning faqat bittasi taraqqiy etadi. Sporokarpiy avgustsentyabr oylarida yetiladi. SHundan so‘ng sporokarpiy uzilib suv ostiga tushadi, erta bahorda yorilib, ulardan sporangiylar unib chiqadi. Sporalar sporangiylar ichida o‘sa boshlaydi va ularning ichida kuchli ravishda reduksiyalangan, ikki anteridiyli erkak gametofit o‘simta shakllanadi. Har bir anteridiyda 4 tadan ko‘p xivchinli spermatozoidlar hosil bo‘ladi. O‘sayotgan megasporangiylar ham o‘sa boshlaydi va undan urg‘ochi o‘simta shakllanadi. U yashil rangli, soyabon shaklida bo‘lib, soyaboni megasporangiydan chiqib turadi. O‘simtada 3-5 ta arxegoniy hosil bo‘lib, ular gametofit to‘qimalariga botgan holda turadi. Ochilmagan tuxum xujayrasidan (zigota) murtak (embrion) vujudga keladi, vaqt o‘tishi bilan voyaga yetgan o‘simlik rivojlanadi.