Gistologiya, stitologiya va

Rasm 8.10. M ielinli nerv tolasi tuzilishi va unda kechadigan 
jarayonlar. Shvann hujayrasidan mielin pardcw hosil ho lishi.
Nerv tolasining degcreratsiyasi va 
regeneratsiyasi 
Nerv tolalari butun tana bo‘ylab keng tarqalganligi tufayli ular 
ko‘pincha shikastlanadi. Regeneratsiya shikastlangan joyga 
bogMiq boMadi. Markaziy nerv sistemasida ham. periferik nerv 
sistemasida ham oMgan neyronlar qayta tiklanmaydi. Markaziy 
nerv sistemasida odatda nerv tolalarining toMiq regeneratsiyasi 
kuzatilmaydi. Ammo, periferik nerv sistemasi tarkibidagi mielinli 
nerv tolalari quyidagi sharoitlar mavjud boMgan taqdirda yaxshi 
tiklanishi mumkin: a) tegishli neyron tanasi shikastlanmagan 
boMsa; b) shikastlangan nerv tolasining qismlari o'rtasidagi 
masofa katta boMmasa; v) ushbu aismlar oMtasiga biriktiruvchi 
to‘qima o ‘sib kirmagan boMsa. Oxirgi ikkita sharoit nima uchun
276

---

jarroluar doimo shikasilangan nervning uchlarini bir-biriga tikib 
qo'yishga harakat qilishlarini izohlab berad',
Nerv tolalari shikastlanganda shikastlanish darajasiga mos 
ravishda ularda muayyan o‘zgarishlar sodir bo'ladi. Agar nerv 
qisqa muddatga ezilib qolsa, qon tomirlarining siqilib qolishi 
natijasida nerv tolalari faoliyati huzilislii mumkin. Bunda ayniqsa 
sezuvchi nerv tolalari tezroq shikactlanadi. Ta’sir bailara*" 
etilganidan so'ng. shikastlanish darajasiga qarab sezish yoki 
harakat faoliyati bir necha minut, bir necha soat, kun yoki 
hafladan so'ng qayta tiklanishi mumkin.
Nerv tolasi kesilganda neyron tanasida, tolaning neyron tanasi 
bilan kesilgan joy oralig‘ idagi (proksimal segment) qismida va 
shikastlangan joydan key in joylashgan. neyron tanasi bilan 
bog'lanmagan pastki bo'lagi (distal segment) da turlicha 
o'zganshlar 
sodir bo'ladi.
Penferik nervning mielin tolalarini regenerat'iyasida dastlab 
(1-1.5 o>) reaktiv jarayonlar rivojlanadi. Tolaning pastga qarab 
kituvchi degcneratsiyasi ro‘y beradi: neyron o'wimtasining neyron 
tanasi bilan aloqasini yo’qotgan distal qismi to'liq degenatsiyaga 
uchraydi va o’ lam. Nerv tolasi periferik qismining to'Iiq 
degencratsiyaga uchrashi birinchi marta Uoller tumonidan qayd 
qilingani uchun uni ko'pincha “Uoller degeneratsiyasi”, deb 
nomlanadi 
Uoller dcgcncratsiyasida dastlab o‘q silindrning 
shishishi. so'ngra yeniiHib. parchalanishi (fragmentatsiya), mielin 
pardaning ham yemirilishi ro'y beradi. O q silindr va mielinni 
yemirilish mahsulotlari (detrit) makrofaglar va qisman Shvann 
hujayralari tomonidan fagotsitoz qilinadi. Ammo bu yerda 
bo'linish qobiliyatiga ega bo'lgan lemniotsitlar saqlanib qoladi va 
ularning tez bo' linishi evaziga tolaning distal qismi batamom 
yo'qolib ketmaydi. u sekin-asta yangi hosil bo'lgan lemmotsitlar 
tasmasi bilan almashinadi. Nerv tolasining proksimal segmentida 
yuqoriga ko'tariluvchi degeneratsiya ro‘y beradi: nerv tolasining 
proksimal segmentining shikastlangan joyga eng yaqin ozgina 
qismida ham degenerativ o‘zgarishlar - retrograd degeneratsiya 
ro‘y beradi; keyinchalik neyron o'simtasi proksimal segmentining 
qisqarib qolgan oxirida kengayma - retraksion kolba hosil bo'ladi.
277

---

Neyron tanasi (perikarion)dagi o ‘zganshlar uning shishishi, 
tigroliz - tigroid parchalarining erib, yo‘qolib ketishi va yadroning 
hujayra tanasining chetiga surilishi bilan kechadi. Tolaning distal 
qism emirilish mahsulotlaridan makrofaglar tomonidan odatda 1 
hafta ichida tozalanadi. Makrofaglar detritdan tozalashi bilanoq 
uning o‘sishi va tiklanish jarayonlari boshlanadi. So‘ngra 
shikastlanishdan keying 
1—1,5 oy mobaynida perikarionning 
strukturasi ham qayta tiklanadi. Makrofaglar Shvann hujayralarini 
qo‘zg‘atuvchi interleykin-I ishlab chiqaradi. Shvann hujayralar esa 
nervning o‘sishini ta’minlovchi moddalar sckrctsiya qiladi. 
Tolaning degeneratsiyaga uchragan qismi (proksimal qismida 
ham, distal qismida ham) ning tez bo'linayotgan lemmotsitlari bir 
qator bo‘lib joylashib, Byungncr tasmalarini 
hosil 
q ila d i. 
Byungner tasmalari tola yo‘nalishini takrorla>di va kesilgan 
joydagi chandiq to‘qima ichiga ham markaziy, ham periferik 
qismlardan o‘sib kiradi hamda kesilgan joyda bir-biri bilan birikib, 
nerv tolasining struktur yaxlitligini tjnminlaydi. Byungner 
tasmalari tayanch va yo‘naltiruvchi vazifalarni bajaradi: ushbu 
tasmalar bo‘ylab retraksion kolbadan markaziy segmenlning o‘q 
silindri ko‘p sonli kollateral tannoqlar chiqaradi va ular sutkasiga 
3-4 mm tezlikda o‘sa boshlaydi hamda nerv tolalarining ortiqcha 
o'sishini hosil qiladi. 0 ‘sayotgan nerv tolalari bazal membrana 
bilan Shvann hujayralari orasiga kirib boradi. 
Byungncr 
tasmalarining 
lemmotsitlari 
o‘sayotgan 
o‘simtalarning 
o'q 
silindrlari atrofida mielin pardasini 
hosil qiladi. Shvann 
hujayralari tasmalari ichiga kirgan tolalargina saqlanib qoladi. ular 
o‘sib innervatsiyadan malirum bo'lgan a’zoga etib boradi va uning 
faoliyatini tiklaydi. Shvann hujayralari aksonning o‘sishini 
kuchaytiradigan (stimullovchi) omillar va adgeziya molekulalari 
man’basidir. 
Shvann 
hujayralari 
ishlab 
chiqargan 
turli 
stimulyatorlar (neyrotrofik omillar) o ‘q silindrga so‘riladi va 
retrograd oqim bilan perikarionga etib keladi. Bu omillar 
perikarionda oqsillar sintezini kuchaytiradi va uni yuqori darajada 
tutib turadi. Shvann hujayralari qayta tiklanayolgan tolada tez 
ko‘payadi, bazal membrana komponentlarini, hujayra atrofidagi 
matriksni sintezlaydi. Shvann hujayralarisiz aksonlar uzoq
278

---

masofaga o sa olmaydi. Agar kesilgan nerv tolasining markaziy va 
periferik boMaklari bir-biridan uzoq bo'lib, ular o'rtasida 
biriktiruvchi toqim ali chandiq hosil bo'lsa yoki nervning 
markaziy bo'lagini aksonining periferik bo'Iakning Shvann 
hujayralari tasmalari ichiga o‘sib kirishi uchun to'siq (katta 
jarohat. yallig'Ianish jarayoni. chandiqning borligi) mavjud bo'lsa, 
markaziy bo Iakning aksoni bu yerda tez va tartibsiz o'sadi hamda 
amputatsion nevroma (chigal, o'sma) hosil qilishi mumkin. 
Amputatsion nevroma keyingi regeneratsiyaga va innervat- 
siyaning tiklanishiga halaqit beradi. Uning ta'sirlanishida huddi 
avval innervatsiya qilinadigan sohadan chiqayotgandek kuchli 
og'riq paydci bo'ladi. masalan, amputatsiya qilingan (kesib 
tashlangan) oyoq-qo‘ldagi og'riq (“fanton. og'riqlar) kabi. Bosh 
va orqa miyaning shikastlangan nerv tolalari qayta tiklanmaydi, 
gipotalamusdagi 
sekretor 
neyronlarnmg 
aksonlari 
bundan 
mustasnu. Dastlab mikrogliya huiayralari va boshqa gliotsitlar 
shikastlangan joyni tozalaydi. So’ngra astrotsitlar bu joyda glial 
chandiqni hosil qiladi. Markaziy nerv sistemasining tolalari 
regenerate} asmi tajribada. unga periferik nervni ko'chirib 
o'tkazish orqali chaqir'sh mumkin. Markaziy nerv sistemasida 
nerv tolalarining qayta tiklanmasligining sababi, ehtimol bazal 
membranasiz gliotsitlar tiklanayotgan aksonlarga o'tkazish uchun 
zarur bo'lgan xemotaksis omillardan mahrum bo'lganligidir. 
Ammo, markaziy nerv sistemasining kichik jarohatlarida nerv 
to'qimasining plastikligi hiisobiga uning faoliyati qisman qayta 
tiklan.shi mumkin.
Nerv oxirlari
Nerv tolalari oxirg’ apparatlar — nerv oxirlari (terminationis 
nervorum! hosil qilib tugaydi. Nerv oxirlarining uch turi 
larqlanadi: sinapslar - neyronlar orasidagi o'zaro birikishlar; 
impulsni ishchi a zolarning to'qimalariga uzatuvchi effektorlar 
yoki harakatlantiruvchi nerv oxirlari; retseptorlar (afFektorlar) 
yoki sezuvchi nerv oxirlari.
279

---

N eyronlararo sinapslar 
Sinapslar ikkita nerv hujayrasining turli qismlari o‘rtasida hosil 
boMadigan birikishlar boMib, impulsni bir neyrondan ikkinchisiga 
o ‘tkazish uchun xizmat qiladi. Sinapslar neyronlar zanjiri bo‘ylab 
impulsni o ‘tkazishda qutblanishni ta minlaydi. ya’ni impulsni 
o ‘tkazish yo‘nalishini belgilab beradi. Agar aksonni elekir toki 
bilan ta’sirlansa, impuls ikki tomonga yo‘naladi, lekin neyron 
tanasi va uning dendritlari tomon ketayotgan impuls boshqa 
neyronga uzatila olmaydi. Faqat akson tenninaliga etib borgan 
impulsgina qo‘zg‘alishni sinaps yordamida boshqa neyronga, 
mushak yoki bez hujayrasiga uzatishi mumkin. Birinchi neyron 
akson shoxchalar'ming terminal oxirlarini joylashgan joyiga qarab 
aksodendrik (birinchi neyronning aksoni ikkinchi nevronning 
dendritlari bilan sinaps hosil qiladi), aksosomatik (birinchi 
neyronning ikkinchisining tanasida tugaydi) va aksoaksonal 
(birinchi neyronning aksoni ikkinchi neyronning aksonida 
tugaydi) sinapslar tafovut qilinadi. Impulsni o'lkazish yoMiga 
ko‘ra sinapslar kimyoviy va elekirik farqlanadi. Kimvoviy 
sinapslar impulsni boshqa hujayraga maxsus biologik laol 
moddalar — sinaps pufakchalarida boMgan neyromediatorlar 
yordamida uzatadi. Sinapslarda ikkita: presinaptik va postsinaplik 
qutblar (qismlar) tafovut qilinadi. Sinapsning presinaptik qismi 
aksonning terminalidan ibora' 
boMsa, postsinaplik qismni 
impulslari qabul qiluvchi neyronning tanasi, dendriti yoki aksoni 
qilishi mumkin. Presinaptik qism sinaptik pufakchalar. ko'p sonli 
mitoxondriyalar va ayrim neyrofilamentlar tutishi bilan ajralib 
turadi. Sinaptik pufakchalarning shakli va ichidagi narsalan 
sinapsning funksiyasiga bogMiq. Masalan. impuls atselilxolin 
yordamida uzatiluvchi sinapslarda (xolinergik sinapslar) diametri 
30-50 nm boMgan dumaloq tiniq sinaptik pufakchalar uchraydi. 
Parasimpatik va oreganglionar simpatik sinapslar, akso-mushak 
sinapslar va markaziy nerv sistemasining ayrim sinapslari xoline­
rgik sinapslar hisoblanadi. Neyromediator sifalida noradrenalin 
ishlatiluvchi adrenergik sinapslarda yirikroq, diametri 50-90 nm 
boMgan va diametri 15-25 nmli zich o‘zak tutgan sinaptik 
pufakchalar boMadi. Noradrenalin 
postganglionar simpatik
280

---

sinapslaming mediaiori hisoblanadi. Atsetilxolin va noradrenalin 
eng keng tarqalgan mediatorlar hisoblanadi, lekin ularning juda 
ko'p boshqa turlari ham mavjud. Nisbatan kichik molekulyar 
og'iiiikdagi neyromediatorlar (atserilxolin, noradrenalin, dofamin, 
serotonin, glitsin," y-ainin-moy kislotasi, serotonin, gistamin, 
glyutamat) i neyropeptidlar- opioidlar (endorfinlar, enkefalinlar, 
dinorinlar), R moddasi va boshqalar tafovut qilinadi. Dofamin, 
glitsin va y-amin-moy kislotasi torrnozlovchi sinapslaming 
mediatori hisoblanadi. Bosh miyada lohlab chiqariladigan endorfin 
va enkefalinlar og'riq sezishni pasaytiradi. Lekin ko pchilik 
mediatorlar vamos ravishda ko'pchilik sinapslar qo'zg atuvchilar 
bo'lib hisoblanadi.
Presmaplik qutb odatda aksonning oxiri hisoblanadi va u o'ziga 
xos kengayma - oxirgi to'g'nog'ich hosil qilib tugaydi. 
Presinaptik qutb ko’p sonli mitoxondriyalar va diametri 40-100 
nm keladigan sinaptik putakchalar tutishi bilan elektron mikros- 
kopda yaqqol ajralib turadi. Presinaptik qutbning bevosita sinaps 
hosil qilishda va impulsni uzatisnda qatnashadigan plazmolem- 
masining yuzasi presinaptik membrana, deb yuriiiladi. Presinaptik 
membranada sinaptik pufakchalami presinaptik membrana bilan 
qo'shilib, mediaiorni sinaps bo'shlig iga ajralishini ta’minlovchi 
kalsiy kanallari joylashgan.
Postsinapuk qutb esa sinapsning impulslami qabul qiluvchi 
qismi bo lib. uni hosil qilishda neyronning tanasi, dendriti yoki 
aksoni ishtirojj eiishi mumkin. Postsinaptik qutbning bevosita 
smaps hosil qilishda qatnashadigan plazmolemmasining yuzasi 
postsinaptik membrana. deb ataladi. Postsinaptik membrana 
ionkanallarini, nejromediatorlarning retseptorlarini va aynan shu 
sinapsga xos bo'lgan mediatorni (mediatorlami) parchalovchi 
fermentlarni tutadi. Pre- va postsinaptik membranalar o'rtasid? tor 
tirqish - sinaps bo'shlig'i bo'lib, uning kengligi odatda 20 nm 
atrofida bo ladi. Membranalar sinaps sohasida sinaps bo'shlig'ini 
kesib o'tuvchi filamentlar bilan bir-biriga mustahkam birikkan 
(rasm 8.11).
Neyron 
plazmolemmasi 
bo'ylab 
tarqalayotgan 
impuls 
(depolyarizatsiya-repolyarizatsiya to'lqini) presinaptik qutbga etib
281

---

kelgach, presinaptik membranani depolvarizatsiyasini chaqiradi. 
Depolyarizatsiya presinaptik membranani kalsiy ionlari uchun 
o‘tkazuvchanligini oshiradi. kalsiy kanallari ochilib, Sa2+ - ionlari 
darhol presinaptik aksoplazmaga kira boshlaydi. Sa2+ - ionlarining 
kirishi, o ‘z navbatida, mediator tutgan sinaptik pufakchalarni 
presinaptik membrana bilan qo‘shilishiga va pufakcha ichidagi 
mediatorni sinaps bo‘ shlig‘ iga ajralishiga olib keladi.
Sinaps bo'shligMga tushgan mediator postsinaptik membrana- 
dagi retseptorlarga ta’sir qilib. membranadagi ion kanallarini 
ochilishiga 
keladi, 
postsinaptik 
membrananing 
tinchlik 
potentsialini o‘zgartiradi va uni depolyarizatsiyaga uchratadi, shu 
orqali qo‘zg‘alish (yoki tormozlanish) ikkinchi neyronga 
uzatiladi. Mediatorning postsinaptik membranaga ta siri juda ham 
qisqa vaqt davom etadi (impuls), chunki sinaps bo‘shlig‘ iga 
tushgan mediator postsinaptik membranada mavjud boMgan 
tegishli ferment tomonidan (masalan, atsetilxolin — xolinesteraza 
bilan) darhol parchalanadi. Lekin mediator to parchalangunga 
qadar postsinaptik membranani depolyarizatsiyasini chaqirishga