Genetika va evolyutsion

3.
 
Ontogenez evolyutsiyasi. 
Tarixiy jarayonda ro`y beradigan evolyutsion o`zgarishlar tur hosil bo`lishi, 
nobud bo`lishi, organik olamning progressi, regressi bilan cheklanmay, balki 
organizmlarning individual rivojlanishini o`zgarishiga ham sabab bo`ladi. Ontogenez 
evolyutsiya jarayonida dastlabki organizmlarning irsiy axboroti bilan uzviy bog`liq holda 
vujudga kelgan. Har bir organizmning individual rivojlanishi — ontogenez jinsiy 
hujayralarda mavjud irsiy axborotning ro`yobga chiqishidan iborat. Hozirgi biologiya 
fanida 
ontogenez 
bir 
necha 
usulda 
o`rganiladi. 
Bunda 
organizmlardagi 
differensiyalanish, o`sish, morfogenez qonuniyatlarini o`rganish salmoqli o`rin tutadi. 
Tirik tabiatda individual rivojlanishning ko`rinishlari har xil. Mikroorganizmlar, 
zamburug`lar, o`simlik va hayvonlarning turli vakillarida ontogenez jarayoni o`z 
mazmuni jihatdan bir xil emas. Mikroorganizmlar ontogenezi bir hujayra doirasida 
amalga oshib, hujayra bo`linishidan tortib, qiz hujayralarining profazasigacha bo`lgan 
davrni o`z ichiga oladi. Ko`p hujayrali organizmlar paydo bo`lishi bilan ontogenez shakl 
jihatdan murakkablashib, vaqt jihatdan uzayadi. Ayrim hollarda ontogenez evolyutsiya 
jarayonida irsiy axborotning takomillashgan usullarning ro`yobga chiqishi orqali 
rivojlanishda soddalashish hodisalari kuzatiladi. Ba’zi yuksak o`simliklar, 
masalan, ryaskalar hayot siklining evolyutsiya jarayonida soddalashishi 
evolyutsiyaniig qayd qilingan xiliga misol bo`ladi. 
Sodda hayvonlar, zamburug`lar, ko`p o`simliklar murakkab hayot sikli bilan 
xarakterlanadi. Ayrim guruh o`simliklar, chunonchi, moxlar, paporotniklar 
ontogenezida jinsiy va jinssiz bo`g`inlar, gaploid va diploid fazalar gallanib turadi. 
O`simliklarda hayot siklining murakkabligiga qaramay, rivojlanishning na gaploid 
fazasi, na diploid fazasi nasl berishga qodir emas. Nasl qoldirishda 
rivojlanishning har xil fazalari cheklangan imkoniyatlarga ega bo`lgani sababli, 
ontogenezda nasllar gallanishi organizmlarning ko`payishi uchun yagona moslanish 
deb talqin etilishi kerak. Shu nuqtai nazardan olganda, keyingi evolyutsion 
rivojlanishda gametofitning reduksiyalanishi hisobiga urchishning soddalashishi 
tasodifiy hol hisoblanmaydi. Hayot siklining soddalashishi ontogenezdagi barcha 
jarayonlarning sifat jihatdan o`zgarishiga olib keladi. Rivojlanishning gaploid 

---

212 
fazadan diploid fazaga, metamorfozsiz to`g`ri rivojlanishga o`tishi (reptiliyalar va 
umurtqalilarning boshqa yuksak vakillarida) ana shunday sifat o`zgarishlaridan 
iborat. Metamorfozsiz to`g`ri rivojlanishda yangi tug`ilgan organizm voyaga etgan 
organizmning hamma belgi va xossalarini o`zida mujassamlashtirgan bo`lib, faqat 
tanasining kichikligi bilan undan farq qiladi. Metamorfozli rivojlanish esa bir 
qancha davrlarni o`tgandan keyin namoyon bo`ladi. Shunga ko`ra, metamorfozli 
rivojlanishdan 
metamorfozsiz 
rivojlanishga 
o`tishni 
yerdagi 
evolyutsiya 
jarayonlarining eng so`nggi oqibatlarining muhimlaridan biri deb hisoblash kerak. 
Har xil sistematik guruhlarga mansub organizmlarda ontogenezning differensiya-
lanish ko`lami o`zaro farq qiladi. Viruslar va faglar mustaqil ontogenezga ega emas. 
Chunki ularning hayotini bakteriyalar, o`simliklar, hayvonlar hayotisiz tasavvur etib 
bo`lmaydi. Bu hodisa viruslar va faglar tuzilish jihatdan juda ibtidoiy ekanligidan 
dalolat beradi. 
Bir hujayrali organizmlarning ontogenezi juda sodda bo`ladi. O`simliklar 
ontogenezining differensiyalanishi cho`zilgan bo`lib, embrionning rivojlanish davrlari 
bilan cheklanmaydi va butun ontogenez davomida amalga oshadi, bu bilan 
hayvonlardan tubdan farq qiladi. Hayvonlarda differensiyalanish va organlar hosil 
bo`lishi jarayoni asosan embrional davrga to`g`ri keladi. Ko`p hujayrali organizmlar 
ontogenezida ro`y beradigan differensiyalanish o`zining izchilligi bilan xarakterlidir. 
Differensiyalanish, ayniqsa, ontogenezning erta davrlarida jadal sur’atlar bilan 
boradi. Organizmning har qanday adaptatsiyasi ontogenetik differensiyalanish bilan 
bevosita yoki bilvosita bog`liq. Chunki differensiyalanish organizmlar reaksiya 
normasini, strukturalarning funktsional xilma-xilligini oshiradi va oqibatda
organizmlar turg`unligini mustahkamlaydi. 
Ontogenez evolyutsiyasida jinsiy jarayon va u bilan bog`liq diploidiya hamda 
geterozigotalilikning vujudga kelishi muhim rol o`ynadi. Bu hol ko`p jihatdan 
ontogenez muddatining uzayishini, somatik — tana differensiyalanishining takomil-
lashishini belgilab berdi. Ontogenez evolyutsiyasida organizmlarning tuzilishi va 
funksional bir butunligi vujudga kelgan. Rivojlanayotgan organizmning organlarida 
funktsional va tuzilish jihatdan o`zaro munosabatlarning kuchayishi natijasida bir 
organda yuz bergan o`zgarish boshqa organning o`zgarishiga sababchi bo`ladi. 
Rivojlanayotgan embrionning bir qismining ikkinchi qismiga ta’siri 
induksiya 
deb 
ataladi. Organlar orasidagi shunday korrelyativ bog`lanishlar turli shaklda ro`y 
beradi. Ular genom, morfogenetik va ergantik korrelyatsiyalardan iborat. 
Individual rivojlanish jarayonida genotipdagi genlarning o`zaro ta’siri, birikkan 
holda irsiylanishga asoslangan korrelyatsiyalar 
genom korrelyatsiyalari 
deyiladi. 
Mazkur korrelyatsiyaga ko`plab misol keltirish mumkin. Chunonchi, turmon 
kaptarlari tumshug`ining kaltaligi bilan oyoqlaridagi patlar korrelyativ holda 
rivojlanadi. Kechpishar o`simliklar serhosil, yertapishar o`simliklar, aksincha, 
kamhosil bo`ladi. Genom korrelyatsiyasida ko`p belgilarning birikkan holda 
nasldan-naslga moslanish bilan bevosita bog`liq bo`lmagan belgilarning ham 
rivojlanishiga imkoniyat yaratadi. 
Morfogenetik korrelyatsiyalar embriogenezning differensiyalanishi mobaynida 
turli hujayra va qismlarning o`zaro ta’siri prinsipiga asoslanadi. Rivojlanayotgan 
qismlarning o`zaro munosabati embriogenezning dastlabki davrida murtakning ayrim 
qismlarini ko`chirib o`tqazish bo`yicha o`tkazilgan tajribalarda aniqlangan.

---

213 
G. Shpeman tajribalarida tritonlarning ikki turi — 
Triton taniatus 
va 
T. sristatus 
ning gastrula bosqichida bo`lgan embrionining ikkita qismi almashlab ko`chirib 
o`tkazilgan. Birinchi tajribada normal rivojlanishda nerv nayini hosil qiluvchi 
medulyar plastinkaning bir bo`lagi teri hosil qiluvchi ektodermaga ko`chirib 
o`tkazilgan. Ikkinchi tajribada, aksincha, ektodermaning bo`lagi medulyar plastinka 
zonasiga o`tkazilgan. Har ikkala tajribada ham atrofdagi hujayralar o`tkazilgan 
to`qimaga ta’sir etganligi kuzatilgan. Birinchi tajribada o`tkazilgan qismdan teri 
emas, nerv nayi, ikkinchi tajribada esa teri hosil bo`lgan. Genom va morfogenetik 
korrelyatsiyalar ergantik korrelyatsiya tomonidan funktsional taranglashadi. 
Ergantik korrelyatsiyalar shakllangan organlar va strukturalar orasida o`zaro 
funktsional bog`lanish hosil qiladi. Chunonchi, nerv markazlari va nervlarning 
rivojlanishi periferik organlarning rivojiga ijobiy ta’sir ko`rsatadi. O`z navbatida 
periferik organlarni olib tashlash yoki ko`chirib o`tkazish nerv markazlari hajmining 
kichrayishi yoki ortishiga sabab bo`ladi. Skelet muskullarining rivojlanishi skelet-
suyaklar tuzilishiga bevosita ta’sir ko`rsatadi. Albatta, ergantik korrelyatsiya natijasi 
nasldan-naslga berilmaydi, lekin shunga qaramay, to`laqonli organizmning 
rivojlanishida genom va morfogenetnk korrelyatsiyaga asoslangan jarayonlar 
shakllanishini to`ldiradi. 
Organizmlarning bir butunligi, qism va organlarining bir-biriga bog`liq holda 
o`zgarishi ontogenezdagina emas, balki filogenezda ham namoyon bo`ladi. Tarixiy 
rivojlanishda organlarning bunday o`zaro bog`liq holda o`zgarishi 
koordinatsiya 
deyiladi. Koordinatsiya topografik, dinamik, biologik xillarga bo`linadi. O`zaro 
bog`liq holda harakatlanuvchi har xil funksiyalarning mavjudligi ontogenetik 
differensiyalanishning normal kechishini ta’minlashda katta biologik ahamiyatga ega. 
Ontogenezning evolyutsiyasida xilma-xil boshqarish mexanizmlarining paydo bo`lishi 
individual rivojlanishning turg`unligini oshirgan. Individual rivojlanish turg`unligi 
tashqi muhitning o`zgaruvchan omillaridan ko`proq mustaqil bo`lishga imkon 
bergan. Individual rivojlanishning nisbatan turg`unligini hosil bo`lishi jarayoni 
evolyutsiyada 
ontogenezning 
«avtonomizatsiyasi» 
deyiladi. 
Ontogenez 
avtonomizatsiyasi ayniqsa har xil turlarga mansub hayvonlar, o`simliklar 
rivojlanishini bir xil sharoitda qiyoslaganda namoyon bo`ladi. 
Tevarak-atrof muhitning temperaturasi keskin o`zgarib turishiga qaramay, 
issiqqonli hayvonlar tana temperaturasining turg`un saqlanishi ontogenez 
avtonomizatsiyasiga misol bo`ladi. Ontogenez avtonomizatsiyasining natijalari 
tanlanish orqali mustahkamlanadi. Tashqi muhit individual rivojlanishga tuzatishlar 
kiritsa ham, uning xarakteri doim irsiy dastur bilan belgilanadi. Ontogenez 
avtonomizatsiyasi evolyutsiyaning eng yorqin yo`nalishlaridan biri bo`lsa, ham, u irsiy 
dasturni qaytadan ko`radigan o`zgarishlarni istisno qilmaydi.