Genetika va evolyutsion

4. Ontogenez bosqichlari va ularning evolyutsiyasi. 
Evolyutsiya kabi, ontogenez ham tirik mavjudotlarning ajralmas xossalaridan 
biridir. Ko`p hujayrali organizmlarning ontogenezi rivojlanish va o`sishdan, ya’ni 
tuzilishining takomillashuvi va hajmining ortishi bilan tavsiflanadi. Biroq 
evolyutsiyadan farq qilib, ontogenetik rivojlanish ma’lum genotip asosida amalga 
oshadi. 
Tuzilishning bir qancha bo`g`inlarida takomillashuv ontogenez emas, balki 

---

214 
evolyutsion jarayon natijasidir. Voyaga yetgan hayvonning tanasi qancha murakkab 
tuzilgan bo`lsa, ontogenez ham shuncha murakkab va uzoq muddatli jarayon 
bo`ladi. 
Zigota ko`p hujayrali organizmlarda ontogenezning dastlabki bosqichi 
hisoblanadi. Ontogenezning oxirgi bosqichi to`g`risida turlicha fikrlar mavjud. Bu 
bosqichni embriolog va morfologlar jinsiy yetilish deb nomlaydilar. Chunki bu 
davrga kelib, to`qima va organlarning tabaqalanishi tugallanadi, 
Fiziologlar va shifokorlar fikriga ko`ra, ontogenezning oxirgi bosqichi o`limdir. 
Agar ontogenez termini ostida organizmlarning hayot siklini tushunadigan bo`lsak, u 
bir-biridan farq qiluvchi davrlardan iboratligini qayd qilish kerak. Sut 
emizuvchilarni misolga olsak, ontogenezda embrional, postembrional (jinsiy 
yetilishgacha) va voyaga etgan organizm hayot davrlari farq qilinadi. 
Paporotniksimonlarning hayot sikli sporafit, spora, gametofit, zigotadan tashkil 
topgan. Ontogenezning har bir davri o`z navbatida bir necha bosqichga bo`linadi. 
Umurtqalilarning embrion davrida morulla, blastula, gastrulla, neyrulla stadiyalari 
bor. Morullada esa 2, 4, 8, 16 va hokazo blastomerli bosqichlar mavjud. Demak, 
ontogenezni bir tomondan jinsiy yetilish davrigacha yo`nalgan, nisbatan aniq, 
ifodalangan davrlardan, ikkinchi tomondan, uzluksiz, davomli jarayonlardan iborat, 
deb tasavvur etish mumkin. Ontogenez organ darajasida talqin qilinsa, davomli 
rivojlanish hamma organlarda bir xil aniq namoyon bo`lmasligini ko`ramiz. 
Dumsiz amfibiyalar metamorfozida teri hosilalari keskin o`zgaradi, jabra, dum 
yo`qoladi, ovqat hazm qilish, qayta hosil bo`lgan oyoqlar, bosh miya, yurak va 
o`pka hamda boshqa organlar rivoji juda sekinlik bilan rivojlanadi. Ontogenezning 
turli davrlari faqat tuzilishi bilan emas, balki ekologiyasi bilan ham farq qiladi. 
Agar har qanday moslanish evolyutsiya natijasi hisoblansa, u holda 
ontogenezning har bir bosqichi ozmi-ko`pmi mustaqil evolyutsiyaga uchragan, 
chunki ontogenezning u yoki bu bosqichi muhitga qanchalik moslashganligiga 
qarab, organizmning yashab qolishi, jinsiy yetilishigacha bo`lgan davrni bosib 
o`tishi va nasl qoldirish imkoniyati vujudga kelgan. Organizmning nobud bo`lishi 
ontogenezning har bir bosqichida ro`y berish mumkinligini e’tiborga olsak, u holda bu 
bosqichda muhit sharoitiga bo`lgan moslanishlar saqlanib qolgan, deb aytish 
mumkin. 
Evolyutsiya jarayonida ontogenezning bir bosqichi o`ziga xos muhit sharoitiga 
moslashar ekan, u holda organizmning tuzilishi o`zgaradi va bu bosqichning 
muvofiqlanishini ta’minlovchi belgilari ayniqsa yangilanadi. Bunday holatda 
ontogenezning boshqa bosqichlari o`zgarmagan taqdirda ham turli bosqichlar 
orasidagi farq orta boradi. Divergensiya ortgan sari bir bosqichdan boshqasiga 
o`tish murakkablasha boradi va natijada rivojlanishni bir yo`nalishdan ikkinchisiga 
buradigan oraliq metamorfozli bosqich zarurligini taqozo etadi. Shunga ko`ra, 
hayvonlar evolyutsiyasining ko`pgina shoxobchalarida metamorfoz vujudga kelgan. 
U ayniqsa hasharotlarning to`liq metamorfozli bo`lishida yorqin namoyon bo`ladi. 
Hasharotlarning metamorfozli bosqichida lichinka davridagi organlar erib ketib, ular 
o`rniga imaginal disklardan qisqa muddatda yangi organlar rivojlanadi. Bunday 
organlarini qayta qurish davrida organizmlarning ko`plab nobud bo`lishi tabiiydir. 
Shunga ko`ra, metamorfoz davri tashqi muhitning noqulay sharoitidan qalin xitin 
qavat yoki maxsus pilla bilan himoyalangan davrdir. Agar organizmning lichinka 

---

215 
va imago davri bir xil ekologik sharoitda kechsa, u holda rivojlanish 
metamorfozsiz tuzilishniig asta-sekin tarkib topishi bilan tavsiflanadi. 
Moslanishning almashinishi bilan bog`liq ontogenez bosqichlari — metamorfoz 
tug`ilish, sut emizuvchilarda homilaning bachadon devoriga yopishishi tanglik 
bosqichlari deb ataladi. Chunki bu bosqichlar sharoitning birmuncha o`zgarishi, 
o`limning ortishi bilan aloqador. O`limni kamaytirishning eng qulay yo`li 
metamorfozni tezlashtirish yoki soddalashtirishdir. 
Metamorfozning soddalashuvi ontogenezning soddalashuviga sabab bo`ladigan 
yo`nalishdir. Umurtqasizlar bilan umurtqalilarda metamorfozning soddalashuvi 
organlar va to`qimalarning qayta qurilishiga gormonlar ta’siri ortishi tufayli amalga 
oshadi. 
Metamorfoz boshqarilishda ichki omillar ta’siriniig kuchayishi bu jarayonning 
muhit ta’siridan mustaqil bo`lishiga, uning tezlashishiga sabab bo`lgan. Chunonchi, 
amfibiyalarda qalqonsimon bez gormoni tiroksinning qonda ma’lum miqdorga yetishi 
tufayli metamorfoz yuz beradi. Metamorfozda organizmlar o`limini oldini olishning 
yana bir yo`nalishi uni ontogenezda tushirib qoldirishdir. Bu yo`nalish ayniqsa 
neoteniyada, ya’ni jinsiy yetilishning ontogenezning oldingi bosqichlariga lichinka 
holatiga ko`chishida ko`zga tashlanadi. Ontogenez evolyutsiyasining qayd qilingan 
yo`nalishida, birinchidan, metamorfoz bosqichi qisqarsa, ikkinchidan, nasl 
qoldirishga layoqatli organizm keyingi rivojlanish uchun zarur energiyani tejab 
qoladi. 
Biroq metamorfozning yo`qolishi u tashqi muhitda emas, balki maxsus tuxum 
qobiqlari ichida bo`lsa, bu yo`qolish embrion taraqqiyotini, nasl uchun 
qayg`urishni cho`zish orqali amalga oshadi. Bu hodisani A.Zaxvatkin rivojlanish 
«Embrionizatsiyasi» deb nomladi va u progressiv evolyutsiyaning bosh yo`nalishi, 
deb qayd qildi. Haqiqatan ham,bunday yo`nalish hayvonlar va o`simliklarning 
barcha guruhlarida kuzatiladi. Lichinka holatdagi rivojlanishdan qalin qobiqqa 
o`ralgan yirik tuxum qo`yishga o`tish (reptiliyalar va qushlarda), embrioni, ona 
qornida rivojlanib tirik tug`ishga o`tish (sut emizuvchilarda) embrionizatsiyaga 
yaqqol misoldir. Ontogenez bosqichlari qancha ko`p tuxum qobig`i ichida 
rivojlanib, tashqi muhitdan himoyalangan bo`lsa, unda embrion bosqichlar 
murakkabligi shuncha oz bo`ladi. Bunday sharoitda harakatlanib hayot kechiruvchi 
lichinkalardagi moslanishlar yo`qoladi hamda voyaga etgan organizmning 
shakllanishiga qaratilgan jarayonlar muhim ahamiyat kasb etadi. Lichinka holatdan 
tuxum ichida rivojlanishga o`tish uzoq muddatli rivojlanish uchun zarur oziqlar 
zapasining tuxumda ko`p bo`lishini talab etadi. Ontogenez embrionizatsiyasi 
tuxumda oziqning ko`p bo`lishi bilan uzviy bog`liqdir. Qayd qilingan hodisalarga 
ekologik nuqtai nazardan yondoshilsa, u holda mustaqil oziqlanishdan boqim 
oziqlanishga (reptiliyalar, qushlarda) yoki parazitlik bilan oziqlanishga (sut 
emizuvchilarda embrionning to`liq ona organizmi hisobiga voyaga yetishi) o`tishi 
kuzatiladi. Albatta yangi muhitga o`tgan embrion rivojlanishning dastlabki davridan 
boshlab unga moslanishi zarur. Shunga ko`ra, hasharotlar va yuksak umurtqalilarda 
tuxum 
embriogenezining 
dastlabki 
davrlaridayoq 
haqiqiy 
embrional 
va 
ekstraembrional qismlarga ajralish ro`y bergan. Keyingilardagi embrional 
moslanishlar — ikkilamchi murtak pardalar (amnion, allantois, xorion) rivojlanadi 
va ular orqali moddalar almashinuvi amalga oshadi. Bu murtak pardalari maxsus 

---

216 
embrioadaptatsiya bo`lib, embriogenezning normal kechishini ta’minlaydi. 
A.Zaxvatkin 
fikricha, 
embrionizatsiya 
ontogenezning 
boshlang`ich 
bosqichlarining turg`unligini saqlaydi, chunki ular tashqi muhitdan muhofaza 
qilinganligi sababli muhim evolyutsion o`zgarishga uchramaydi. Bu umumiy 
qonuniyatdir. Himoyalanish ontogenezning jinsiy etilishiga yo`nalgan jarayonlarning 
takomillashuviga, soddalashuviga, embrionizatsiya ontogenezning qisqarishiga va 
bola tug`ishning boshqarilishiga imkon beradi. 
Tanlanish to`g`risida gap borganda, tabiiy tanlanish genotiplarni va u orqali 
individual taraqqiyot dasturini, ya’ni fenotipni tanlaydi. Binobarin, ontogenez 
jarayoni uning har bir bosqichi muhitga moslashganligi va pirovardida organizmning 
shaxsiy rivoji ta’minlanganligi bilan xarakterlanadi.