Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Томирларда қон ҳаракатининг бошқарилиши
Ҳар бир ҳужайра, тўқима ва аъзо ўз метаболизм катталиги, яъни ўз функциясига кўра мос миқдордаги О₂ ва озиқа моддаларига муҳтож. Шунга боғлиқ ҳолда тўқималарга вақт бирлигида муайян миқдорда қон келиши керак. Бу эҳтиёж артериал босим даражаси доимийлигини сақлаш ва шу билан бир вақтда барча аъзо ва тўқималарнинг ҳар бир лахзадаги эҳтиёжига қараб, улар орасида оқаётган қоннинг узлуксиз қайта тақсимланиши туфайли таъминланади. Қон айланишини бошқарувчи механизмларни икки гуруҳга ажратиш мумкин:
1) артериал босим катталиги ва тизимли қон айланишни аниқловчи марказий,
2) алоҳида аъзо ва тўқималарда қон оқими катталигини назорат қилувчи маҳаллий.
Бундай бўлиниш гарчи қулай бўлса ҳам, анча шартлидир, чунки маҳаллий бошқарилиш механизмлари марказий механизмлар иштирокида содир бўлади, тизимли қон айланиш бошқарилиши эса маҳаллий бошқарилиш жараенларига боғлиқ.
Марказий механизмлар. Қон босимининг доимийлиги юракдан сиқиб чиқариладиган қон миқдори билан томирлар тизимидаги умумий четки қаршилик катталиги орасидаги аниқ мосликни узлуксиз сақлаш туфайли таъминланади. Қон оқимига қаршилик эса томирлар таранглиги, яъни тонусига боғлиқ. Томирлардаги силлиқ мушаклар доимо, ҳатто хеч қандай таъсирот бўлмаганда ҳам, қисман қисқарган ҳолатда бўлади. Бунга базал тонус дейилади. Бу тонуснинг келиб чиқиши томир девордаги силлиқ мушаклар баъзи жойларида автоматия учоғлари мавжудлиги билан боғлиқдир. Мана шу учоғларда ритмик импульслар вужудга келиб туради. Бундан ташқари томирлар деворидаги силлиқ мушакларга симпатик нервлар орқали тоник импульслар ҳам узлуксиз келиб туради. Мазкур импульслар томирларни торайтирувчи марказда шаклланади. Симпатик нервларнинг томирларни торайтириши (вазоконстрикция) бакаларда А.П.Вальтер томонидан 1842 йилда, қуёнда Кл. Бернар томонидан 1852 йилда кузатилган. Қуён бўйнидаги симпатик нерв таъсирланса, шу томондаги қулоқ артерия ва артериолалари торайиб қулоқ оқаради, унинг ҳарорати пасаяди. Бўйиндаги симпатик нерв кесилса, шу томондаги томирлар кенгайиб, қулоқ қизаради, унинг ҳарорати эса ошади. Қорин бўшлигидаги аъзоларнинг асосий томир торайтирувчи нервлари. n splanchniсus таркибидаги симпатик толалардир. Оёқ-қўлларга томир торайтирувчи симпатик толалар аралаш орқа мия нервлари таркибида ва артерияларнинг деворлари бўйлаб (уларнинг адвентицияси ичида) боради. Улар таъсирланганда оёқ-қўл томирлари тораяди.
Томирларни кенгайтирувчи самара – вазодилятация биринчи марта нерв тизимининг парасимпатик бўлимига тааллуқли бўлган нерв толалари таъсирланганда кузатилган. Масалан, ноғора тори (chorda timpani) таъсирланиши жағ ости бези ва тил томирларини кегайтиради, жинсий ҳолат говак нерви (n. cavernosi penis) нинг таъсирланиши жинсий ҳолат говак таналари томирларини кенгайтиради.
Симпатик нервлар таъсирланганда баъзи аъзолардаги, масалан, скелет мушакларидаги артерия ва артериолалар кенгаяди, чунки симпатик нервлар таркибида вазоконстрикторлардан ташқари вазодиляторлар ҳам бор. Томирларни торайтирувчи нерв толалари охирларида норадреналин медиатори ҳосил бўлади. Шунинг учун вазоконстриктор нерв толаларни адренергик дейилади. Томирларни кенгайтирувчи симпатик нерв толалар охирида ацетилхолин медиатори ҳосил бўлади, шу сабабли скелет мушакларидаги томирларни кенгайтирувчи нерв толаларга холинергик толалар дейилади. Сўнгги йилларда гистаминергик томир кенгайтирувчи нерв толалар топилган. Бундан ташқари орқа мия орқа илдизларининг периферик учларига таъсир этиб тери томирларини кенгайтириш мумкин. Бу илдизлар таркибида афферент (сезувчи) толалар бор. Айни вақтда терининг қайси соҳаларидаги сезувчи нерв толалари таъсирланаетган илдиз таркибида бўлса, ўша соҳалардаги томирлар кенгаяди.
Артериал томирларнинг муайян даражада торайишини таъминлайдиган нерв маркази – томир ҳаракатлантирувчи марказ узунчоқ мияда эканлигини 1871 йилда В.Ф.Овсянников аниқлаган. Бу марказнинг қаерда жойлашганлиги мия стволини турли еридан қирқиб кўриш йўли билан аниқланган. Ит ёки мушукнинг мия стволи тўрт тепаликнинг юқорисидан қирқилса, қон босими ўзгармайди. Мия агар узунчоқ мия билан орқа мия оралиғидан кесилса, уйқу артериясида систолик қон босими нормадаги 100-120 мм дан 60-70 мм га тушади. Бундан англашиладики, томир торайтирувчи марказ узунчоқ мияда бўлиб, ҳамма вақт фаол тонус ҳолатида, яъни узлуксиз қўзғалган ҳолатда бўлади. У таъсир этмайдиган қилиб қуйилса, томирлар кенгаяди ва артериал босим пасаяди.
Янада синчиклаб текширишда маълум бўлишича, узунчоқ миянинг томир ҳаракатлантирувчи маркази IV қоринча тубида бўлиб, прессор ва депрессор бўлимлар деб аталувчи икки қисмдан иборат. Прессор бўлимга таъсир этилганда артериялар тораяди ва қон босими кўтарилади, депрессор бўлимга таъсир этилганда эса артериялар кенгаяди ва қон босими пасаяди.
Ҳозирги вақтда томир ҳаракатлантирувчи марказнинг депрессор бўлими прессор бўлим тонусини пасайтириш орқали томирларни кенгайтириши аниқланган. Узунчоқ миянинг томир торайтирувчи марказидан импульслар симпатик нерв тизимининг марказларига келади. Орқа мия кўкрак сегментларининг ён шоҳларидаги бу марказлар гавданинг айрим қисмларидаги томирлар билан боғланган томир торайтирувчи марказларни ҳосил қилади.
Узунчоқ мия билан орқа миянинг томир ҳаракатлантирувчи марказларидан ташқари, оралиқ миянинг ва бош мия ярим шарларининг нерв марказлари ҳам томирлар ҳолатига таъсир этади. Оралиқ миядаги гипоталамуснинг муайян қисмларига таъсир этилганда артериялар торайиб, қон босими кўтарилади. Бош мия яримшарлари пўстлоғининг томирларга таъсири биринчи марта пўстлоқнинг муайян қисмларини таъсирлаш йўли билан исбот этилган. Одамда томирларнинг кортикал реакциялари шартли рефлекслар усулида ўрганилган. Бу тажрибаларда томирларнинг торайганлиги ёки кенгайганлиги бирор аъзо, масалан, қўл ҳажмининг ўзгаришидан плетизмограф ёрдамида билинади.
Бирор таъсирот масалан, иситиш, совутиш ёки оғритиш билан бирга бирорта индифферент таъсирловчи (товуш, еруғлик ва б.) қўлланилса, бир неча марта такрорлангандан сўнг индифферент таъсирловчининг ўзи олдин у билан берилган таъсирот каби томирлар реакциясини вужудга келтиради. Илгари индифферент бўлган таъсиротга томирлар шартли рефлекс йўли билан, яъни бош мия ярим шарлари пўстлоғи орқали жавоб беради. Спортчиларда старт олди ҳолатларида қон босимининг кўтарилиши ҳам бош мия ярим шарлари пўстлоғининг таъсир этиши оқибатидир.