Физиология. Вазифалари ва усуллари. Тиббиётдаги аҳамияти. ҚИСҚача тарихи. ҚЎЗҒалувчан тўҚималар физиологияси

Эритроцитлар
Эритроцитлар ёки қизил қон таначалари одам ва сут эмизувчиларда ядросиз ҳужайралардан иборат. 1мм 3 қонда 4-5 млн эритроцитлар бор (эркакларда 4,5-5 млн, аёлларда 4-4,5 млн). Бир литр қонда 4, 5-5х 10 нинг ўн иккинчи даражаси, организмдаги қоннинг ҳаммасида 25 триллион эритроцитлар мавжуд. Агар шунча эритроцитни бирин кетин жойлаштирилса узунлиги 200000 км занжир ҳосил бўлади, бу занжир ер шарини экватор бўйича 5 марта ўраб олиши мумкин.
Қонда эритроцитлар миқдори ўзгариб туради, унинг ошиб кетишига эритроцитоз, камайишига - эритропения дейилади. Ҳар иккаласи мутлак ва нисбий булиши мумкин. Мутлақ эритроцитоз-эритроцитлар умумий сонининг кўпайиши тоғлик худудларда (О₂ парциал босимининг пастлиги сабабли) ва гипоксия билан кечадиган баъзи сурункали касалликларда кузатилади. Нисбий эритроцитоз – ҳаракатдаги қоннинг ҳажм бирлигида эритроцитлар кўпайиши оғир жисмоний иш вақтида ҳамда қон қуюқлашган (куйиш, кучли терлаш, ич кетиш) да содир бўлади. Эритропения кўп қон йўқотиш ва баъзи касалликлар оқибатидир.
Эритроцитлар эластиклиги сабабли майда капиллярдан ҳам ўта олади. Эритроцитнинг диаметри 7,2-7,5 мкм, қалинлиги 2,2мкм, ҳажми 90 мкм3. Қондаги ҳамма эритроцитлар ташқи юзасининг сатхи 3000 м2 бўлиб, тана сатхидан 150 маротаба каттадир. Эритроцитлар иккала томони ботиқ диск (кулча) шаклига эга. Мана шундай шакл ҳам улар сатхининг катталигини таъминлаб туради. Чунки улар шарсимон бўлганда сатхи 20% га кичикроқ бўлади. Эритроцитларнинг шакли О₂ нинг тез ва бир текис диффузияланишига мослашган.
Сут эмизувчиларда эритроцитларнинг ядроси бўлмаганлиги ҳам муҳим омилдир, улар ўзларига ўхшаган ядроли ҳужайралар (эритробласт, нормобласт) дан 200 маротаба озроқ О₂ истеъмол қилади. Бутун организмни О₂ билан таъминлаб, эритроцитлар ўзларига жуда кам кислород сарфлайди.
Эритроцитлар структурасида строма ва ташқи қават-мембрана тафовут қилинади. Мембрана икки қатлам фосфолипидлардан иборат бўлиб, ундан ташқарида ва ичкарида оқсилли қават жойлашган. Бошқа ҳужайралар мембранасидан фарқ қилган ҳолда эритроцитлар мембранаси Na⁺ ва K⁺ катионларини кам ўтказади. НСО^3-, С1^–, ОН^– анионлари, Н⁺ ионлари ва айниқса О₂, СО₂ га нисбатан юксак ўтказувчанликка эга. Эритроцитлар қуруқ массасининг 90% га яқинини гемоглобин, қолган 10% ни бошқа оқсиллар, липидлар, глюкоза ва минерал тузлар ташкил этади.
Эритроцитлар умумий сатхининг катталиги ва уларнинг узлуксиз ҳаракат қилиб туриши сабабли улар газларни ташишдан ташқари ҳужайраларни ўзаро боғлаб турадиган махсус моддаларни ҳам ташийди, яъни креатор боғланишни таъминлайди.
Эритроцитларнинг асосий таркибий қисми бўлган гемоглобин нафас пигменти бўлиб, қоннинг нафас функциясини бажаради. Гемоглобиннинг плазмада эмас, эритроцитлар ичида бўлиши туфайли:
1. Қоннинг ёпишқоқлиги унча баланд эмас, акс ҳолда юрак иши ва қон айланиши анча қийинлашган бўларди.
2. Онкотик босим пастроқ – бу эса тўқималарни сувсизланишдан сақлайди.
3. Гемоглобин буйрак таначаларида фильтрланмайди ва сийдик билан чиқарилмайди.
Ўзининг кимевий структураси бўйича гемоглобин хромопротеиддир. Унинг молекуласида бир молекула оқсил глобин ва 4 молекула гем бор. Таркибида 2 валентли темир атоми ва протопорфирин бўлган гем О₂ молекуласини бириктириш ва ажратиш қобилиятига эга. Бу жараенларда темирнинг валентлиги ўзгармайди. Темир тўқималарнинг ҳамма нафас ферментлари таркибига киради.
Одам гемоглобини оқсил қисмининг структураси бир хил эмас, шу туфайли оқсилли қисм бир неча фракцияларга бўлинади. Катта ешдаги одам гемоглобинининг энг кўп қисми (95-98%) А фракциясидан (лот. adultus-катта ешдаги) иборат, 2-3% ни А₂ фракцияси ташкил этади. Катта ешдаги одам эритроцитларида фетал гемоглобин еки гемоглобин F (лот. fetus- ҳомила ) ҳам учрайди, унинг миқдори 1-2%дан ошмайди. Фетал гемоглобин асосан ҳомила қонида бўлади, бола тўғилиши вақтида унинг миқдори 70-90% ни ташкил этади. Гемоглобин F нинг кислородни бириктириб олиш қобилияти гемоглобин А-га нисбатан анча кучли. Шу сабабли ҳомила қонида О₂ нинг таранглиги нисбатан паст бўлишига қарамасдан ҳомила тўқималари гипоксияга учрамайди.
Соғлом эркаклар қонида ўртача 14,5г% (145 г\л) гемоглобин бор, лекин унинг миқдори 13 дан 16г % гача (130-160 г\л) бўлиши мумкин. Аеллар қонида гемоглобин ўртача 13г % (130г\л) еки 12 дан 14г % гача бўлиши мумкин. Қондаги гемоглобиннинг умумий миқдори таҳминан 600-700 г. Гемоглобиннинг энг яхши ўртача миқдори 166,7 г\л яъни 16,67 г % дир.
Клиникаларда кўпинча эритроцитларнинг гемоглобинга нисбий тўйинганлигини белгиловчи рангли кўрсатгични аниқлайдилар. Соғлом кишиларда у 0,8-1 бўлиши керак, бундай эритроцитлар нормохром, рангли кўрсаткич 1 дан юқори бўлса гиперхром, 0,8 дан паст бўлса гипохром эритроцитлар дейилади.
Гипо- ва гиперхром эритроцитлар камқонлик (анемия) касалликларида учрайди. Рангли кўрсаткични аниқлаш клиникада турли этиологияли анемияларни тафовутлашга ердам беради.
Гемоглобин миқдори ешга ҳам боғлиқ. Энг кўп гемоглобин янги тўғилган болада бўлади (рангли кўрсаткич 1 дан юқори), ҳаётнинг 5-6 кунларида бир мунча пасаяди, 3-4 ешга бориб яна ошади, 6-7 ешда тез ўсиш туфайли яна пасаяди, 8 ешдан ошиб боради.
Гемоглобин қизил иликдаги эритробласт ва нормобластларда синтезланади. Эритроцитлар емирилганда гемоглобиндан гем ажралади ва у ўт пигменти билирубинга айланади. Билирубин ўт билан ичакларга ўтиб стеркобилинга ва уробилинга ўтади ва нажас ҳамда сийдик билан организмдан чиқарилади. Бир кеча-кундузда 8 г гемоглобин (организимдаги гемоглобиннинг 1% га яқини) парчаланади ва ўт пигментларига айланади. Гемоглобиннинг асосий функцияси О₂ ни ва СО₂ ни ташишдир. Бундан ташқари гемоглобин буферлик хоссасига эга ва баъзи заҳарли моддаларни бириктириб олиш қобилияти бор.
Соғлом организмда гемоглобин 3 хил физиологик бирикма шаклида бўлади. Гемоглобин ўзига О₂ ни бириктириб, оксигемоглобин – НвО₂ айланади, унинг ранги қип-қизил, шунинг учун артериал қон ҳам қизилдир. Кислородни ажратиб берган гемоглобин қайтарилган гемоглобин еки дезоксигемоглобин дейилади, у вена қонида бўлади, ранги ҳам тўқроқ. Бундан ташқари вена қонида гемоглобиннинг карбонат ангидриди билан бирикмаси карбогемоглобин НвСО₂ ҳам бор. Гемоглобин ва НвО₂ нинг ёруғлик нурларини ютиш қобилиятлари ҳар хил, шунга асосланиб оксигемометрия ўтказилади, яъни қоннинг О₂ га тўйиниш даражаси аниқланади. Оксигемоглобин, дезоксигемоглобин ва карбогемоглобин гемоглобиннинг физиолигик бирикмаларидир.
Гемоглобиннинг 1 г 1,34 см куб кислород бириктириб олиши мумкин. Демак, қондаги мавжуд 600 г гемоглобин кислородга тўйинса, 800 см куб кислородни боғлайди. 1 см куб қон бириктириб олиши мумкин бўлган кислород миқдори қоннинг кислород сиғимини белгилайди. Соғлом одам қонининг кислород сиғими таҳминан 0,19 см куб.
Организмда гемоглобиннинг бошқа бирикмалари ҳам ҳосил бўлиши мумкин. Бундай бирикмаларга карбоксигемоглобин (НвСО) ва метгемоглобин (МетНв) киради. Бу бирикмалар баъзи моддалардан заҳарланиш оқибатида ҳосил бўлади. Карбоксигемоглобин гемоглобиннинг ис гази (СО) билан бирикмаси бўлиб, жуда (оксигемоглобинга нисбатан 160-300 баравар) мустаҳкамдир. Гемоглобиндаги темирнинг ис газини бириктириш қобилияти О₂ ни бириктириш қобилиятидан анча кучли. Нафас билан олинаетган ҳаво таркибида ҳатто 0, 1% СО бўлса, 80% гемоглобин НвСО га айланиб, кислородни бириктирмайди, бу эса ҳаёт учун хавфли.
Ис газидан салгина заҳарланиш қайтар жараендир. Тоза ҳаводан нафас олинганда СО аста-секин карбоксигемоглобиндан ажралиб чиқиб кетади. Тоза ҳаводан нафас олиш НвСО нинг парчаланишини 20 баравар тезлаштиради. Заҳарланган одамни соф кислород билан нафас олдирилса, карбоксигемоглобиннинг парчаланиши 200 марта тезлашади.
Гемоглобиннинг патологик бирикмаларидан бўлган метгемоглобин кучли оқсидловчилар: феррицианид (қизил қон тузи), калий перманганат, амилнитрит, пропил нитрит, анилин, бертолет тузи, фенацитин таъсир этганда ҳосил бўлади. Айни вақтда гемоглобин таркибидаги темирнинг валентлиги ўзгаради – икки валентли темир уч валентлига айланади. Қонда метгемоглобин кўп йиғилиб қолганда қон тўқималарга О₂ бера олмайди ва организм ҳалок бўлади.
Скелет ва юрак мускулларида миоглобин деб аталувчи мускул гемоглобини бор. Ундаги гем гемоглобин молекуласидаги гемга ўхшайди, оқсил қисми глобин эса гемоглобин оқсилига қараганда камроқ молекуляр оғирликка эга. Одам миоглобини организмдаги жами кислороддан 14% гачасини бириктира олади. Миоглобиннинг бу хоссаси ишлаетган мушакларни О₂ билан таъминлашда муҳим роль ўйнайди. Миоглобиннинг кислородни бириктириш қобилияти жуда юқори бўлгани учун у мускулларда кислород захираси ҳосил қилади. Бундай захиранинг мавжудлиги узоқ вақт ритмик равишда қисқариб фаоллик кўрсатадиган мускуллар (юрак мускули, жағ мускуллари) учун муҳим. Мушак қисқарганда капиллярлар қисилиб, мушакнинг баъзи қисмларида қон юриши тўхтаса ҳам, миоглобин билан бириккан О₂ борлиги туфайли, мушак толалари бир қадар вақтгача О₂ билан таъминланиб туради. Мускул бўшашганда қон оқими тикланади ва миоглобин яна кислородни бириктиради. Юрак мускулидаги миоглобин миқдори тахминан 0,5%. Кислород билан таъминланиш камайиб кетса, юрак мускули тўқимасининг ҳар бир грамми ўзидаги миоглобиндан 2 см куб кислород ажратади. Бу миқдор юракнинг систола вақтидаги кислородга бўлган эҳтиежини қондира олади.
Эритроцитлар қобиғининг ерилиши, ичидаги гемоглобиннинг қон плазмасига чиқиб, уни қизил рангга бўяши ҳамда плазманинг тиниқ (“лакли”) қонга айланиб қолиши гемолиз деб аталади.
Эритроцитлар гипотоник эритмага солинганда уларнинг ичидаги осмотик босим атрофидаги эритманикига қараганда ортиқ бўлади, сув эритмадан эритроцитлар ичига ўтиб, уларнинг ҳажмини катталаштиради ва қобиғини ериб юборади. Бу жараен осмотик гемолиз деб аталади. Ҳужайрани ўраб турган эритмадаги NaCl нинг қайси концентрасида гемолиз бошланса, ўша концентрация эритроцитларнинг осмотик чидами (резистентлиги) ўлчови ҳисобланади. Одамда эритмадаги NaCl концентрацияси 0, 4% бўлганда гемолиз бошланади, 0,34% ли эритмада эса барча эритроцитлар парчаланади.
Турли патологик ҳолатларда жумладан анемия касаллигида эритроцитларнинг осмотик чидами камайиши ва плазмадаги NaCl нинг юқори концентрацияларида ҳам гемолиз содир бўлиши мумкин.
Эритроцитларнинг оқсил-липоид қобиғини бузувчи эфир, хлороформ, алькоголь, бензол, ўт кислоталари ва бошқалар таъсири остида кимевий гемолиз содир бўлади. Клиникада сирқа кислотаси билан заҳарланган беморларда аксарият гемолиз кузатилади.
Кучли механик таъсиротлар, масалан, қонли пробиркани кескин силжитиш механик гемолизга сабаб бўлади. Қонни музлатганда ва музлаган қонни эритганда термик гемолиз кузатилади. Биологик гемолиз баъзи заҳарли илонлар чаққанда содир бўлади. Қон қўйишда йўл қўйилган ҳато, эритроцитларга қарши аутоантителолар мавжудлиги, иммун гемолизинлар таъсири оқибатида иммун гемолиз кузатилади. Демак, гемолизнинг бир неча турлари мавжуд, улар-осмотик, кимёвий, механик, термик, биологик ва иммун гемолиздир.
Антикоагулянтлар қўшилгани туфайли ивимайдиган қон пробиркада турганда солиштирма оғирлиги каттароқ бўлган эритроцитлар чўкиши кузатилади.
Эритроцитлар чўкиш тезлиги (ЭЧТ) соғлом эркакларда соатига 1-10 мм, аелларда 2-15мм\соат, чўкиш тезлигининг бу рақамлардан ошиб кетиши касаллик белгисидир. Чўкиш тезлигини аниқлаш учун миллиметрларга бўлинган ингичка шиша найча (Панченков аппарати) дан фойдаланадилар.
ЭЧТ нинг катталиги плазма хоссаларига, биринчи навбатда ундаги йирик молекулали оқсиллар – глобулинлар ва айниқса фибриноген миқдорига боғлиқ. Ҳамма яллиғланиш жараенларида плазма оқсиллари концентрацияси ошади, шу сабабли бундай беморларда ЭЧТ ошиб кетади. Ҳомиладорликда бола тўғилиши олдидан фибриноген миқдори деярли 2 баравар кўпаяди ва ЭЧТ 40-50мм\соатгача ошади. Йирик молекулали оқсиллар электр зарядланганликни пасайтиради, қон ҳужайраларининг ўзаро итарилиши кучсизланиб, ЭЧТ ни оширади (эритроцитлар устма-уст таҳланиб узунроқ “танга устунчалари” ҳосил қилади) деб ҳисобланади. Бундай “танга устунчалар” капиллярда тиқилиб қолиб тўқима ва аъзоларнинг қон билан нормал таъминланишига тўсқинчилик қилади.
Эритроцитлар ўртача 100-120 кун яшайди ва қуйидаги функцияларни бажаради:
1) Организмдаги кислороднинг барчасини ва СО₂ нинг бир қисмини ташийди;
2) Қон фаол реакцияси рН доимийлигини сақлашда иштирок этади;
3) Сув ва туз алмашинувида иштирок этади: вена қонидаги эритроцитлар тўқима суюқлигидан сувни сўриб олиб, ўз ҳажмини артериал қондаги эритроцитлар ҳажмидан 10% га оширади, эритроцитлардан бир кеча-кундузда 300-2000 л гача сув ўтиши ҳисобланган;
4) Эритроцитлар токсинлар ва оқсил парчаланиши маҳсулотларини адсорбциялаш қобилиятига эга;
5) Таркибида ферментлар борлиги туфайли оқсиллар, еғлар, карбонсувларни парчалаш ферментатив жараенларида иштирок этади. Бундан ташқари эритроцитлар махсус ва номахсус иммунитетда муҳим ўрин тутади, томир-тромбоцитар гемостазда, қон ивишида ва фибринолизда иштирок этади.
Эритроцитлар плазма таркиби нисбий доимийлигини сақлашда ҳам қатнашади. Улар нафақат плазмадаги тузлар миқдорини, балки оқсиллар миқдорини ҳам бошқаради. Қон плазмасида оқсиллар концентрацияси ошганда эритроцитлар оқсилларни адсорбциялайди. Плазмада оқсиллар миқдори камайганда эритроцитлар ўзидан оқсилларни ажратади. Эритроцитлар глюкоза ва қон ивишига қарши таъсирга эга бўлган гепаринни ташийди. Бу бирикмалар уларнинг қондаги концентрацияси ошганда мембрана орқали эритроцит ичига киради, пасайганда эса эритроцитдан плазмага ўтади.
Эритроцитлар эритропоэз (эритроцитлар ишланиши) ни бошқаришда қатнашади. Эритроцитлар емирилганда улар таркибидаги эритропоэзни жадаллаштирувчи омиллар қизил кўмикка бориб, унга таъсир этади.
Баен этилган эритроцитларнинг кўп сонли функцияларини уч асосий гуруҳга бирлаштириш мумкин – транспорт, ҳимоя ва бошқарув функциялари.