Evolyutsiya nazariyasi

Organizmlar individual va tarixiy rivojlanishining parallelizmi haqida
XVII asrda V.Garvey “barcha tiriklik tuxumdan boshlanadi”, deb barcha organizmlar rivojlanishidagi umumiylikni qayd qilgan edi. Hayvonlarning individual rivojlanishini o‘rganishni K.F.Volf va K.Ber boshlab berganlar. Ber solishtirma metod asosida bir tipning har xil sinflariga kiruvchi hayvonlarning embrion rivojlanishida avval umumiy, so‘ngra xususiy va nihoyat maxsus organ, belgilar rivojlanishini, ya’ni embrion divergensiyasi ro‘y berishini asoslab beradi.
CH.Darvin “Turlarning kelib chiqish” va boshqa asarlarida ontogenezda qadimgi ajdodlar belgilari rivojlanish bosqichlarining takrorlanishi tufayli har xil organizmlarning embrion rivojlanishi umumiylikka ega bo‘ladi. Bu rivojlanish davrida embrion tabiiy tanlanish ta’siriga beriladi. Natijada muayyan bosqichlarda organizmning rivojlanishi doirasidan chetga chiqishiga sabab bo‘ladi. Shuning uchun ham ontogenez individual rivojlanish, filogenez esa ajdodlar rivojlanishining oddiy takrorlanishi emas.
Evolyutsion embriologiyaning asoschilari Kovalevskiy va Mechnikovlar lansetnik, assidiya, ninatanlilar va boshqa umurtqasiz hamda umurtqali hayvonlarning individual rivojlanishini atroflicha o‘rgandilar. Olingan ma’lumotlarga asoslanib bu hayvonlarning filogenetik bog‘lanishlari aniqlandi. E.Gekkel Darvin mulohazalariga, Kovalevskiy, Mechnikovlarning umurtqasiz va xordali hayvonlarning turli vakillari, Myullerning qisqichbaqasimonlar ustida o‘tkazgan tadqiqotlariga asoslanib, 1866 yilda biogenetik qonunni kashf etdi. Bu qonunning ma’nosi shundan iboratki, ontogenez filogenezning qisqacha va tez takrorlanishi (rekapitulyatsiyasi)dan iborat. Jinsiy yo‘l bilan ko‘payadigan barcha ko‘p xujayrali organizmlarning rivojlanishi urug‘langan tuxum hujayradan boshlanadi. Shu dalilga asoslanib Gekkel barcha ko‘p xujayrali organizmlar kelib chiqishi jihatidan bir hujayralilarga bog‘liq, deydi. Urug‘langan tuxum hujayraning keyingi rivojlanishida uchraydigan morula, blastula va gastulyatsiya bosqichlarini Gekkel bir hujayrali koloniyali organizmlarning rekoputulyatsiyasidan iborat, deydi. Shunga asoslanib, u qadimgi ko‘p hujayrali organizmlarning paydo bo‘lishi haqida gasteriya nazariyasini yaratdi.
Gekkel har qanday organizmning embrional rivojlanishida ajdodlari belgilarining takrorlanishini rekapitulatsiya deb atadi. Ajdod belgilarining o‘zini esa palingenez belgilar hisoblanadi.
Qadimgi belgilardan tashqari, organizmning embrional va lichinkalik davrida muhitga moslashtiruvchi belgilarini Gekkel senogenetik belgilar yoki senogenez deb ataladi. M: Amniotlarning murtak pardasi (anion, allantios, xorion), sut emizuvchilarning yo‘ldoshi, qushlarning tuxumidagi sariqligi senoginezdir. Gekkel senogenezga organlarning rivojlanish muddati va o‘rnini o‘zgarishi bilan bog‘liq bo‘lgan o‘zgarishlarni ham kiritdi. Odatda, progressga uchragan organlarni taraqqiyoti oldin boshlanib, uzoqroq davom etadi. Masalan, qushlar va sut emizuvchilarda bosh miya va sezgi organlari amfibiyalarga nisbatan oldin rivojlanadi va uzoq davom etadi. Embrionni rivojlanishida organizmlarning tashkil topish vaqtining bunday o‘zgarish geteroxroniya deyiladi. Ontogenezda organizmning tanada joylashishi ham o‘zgarishi mumkin. M. yuksak umurtqalilar rivojlanishining dastlabki paytlarida yuragi baliqlarning yuragiga nisbatan ko‘krak qafasining ichiga ancha surilgan bo‘ladi. Bunday o‘zgarish geterotopiya deb ataladi.
Gekkel va Myuller tomonidan ilgari surulgan biogenetik qonun keyinchalik turli hayvonlarning filogenetik tarixini tiklashga oid tadqiqotlar kuchayishiga sabab bo‘ldi. Bu qonun paleontologiyaga ham tadbiq etildi. Natijada L.Vyurtenberger qirilib ketgan boshoyoqli molyuskalar-amonnitlar, Gayyett qazilma molyuskalarda, Ryutimeyr qazilma xoldagi otlarda reakpitulyatsiya xodisani aniqlashga muvofiq bo‘ldilar.
Reakpitulyatsiya botanikada xam tadbiq etildi. M: yuksak o‘simliklarda tuban formalarga xos shoxlanish tipii, paporotniklar birinchi barglarining dixotomik tuzilishi kabilar aniqlandi.
Biogenetik qonun xilma-xil organizm guruxlari o‘z ontogenetik rivojlanishi bilan ozmi ko‘pmi o‘xshash ekanligini ko‘rsatdi. Bu bilan organik dunyoning monofiletik kelib chiqishi haqidagi g‘oya yana bir marta tasdiqlandi. Lekin Gekkel biogenetik qonunga to‘liq ta’rif bermadi. Chunki u ontogenez bilan filogenez problemalarini bir tomonlama yoritgan edi. Uning fikricha, filogenez uchun asosan palingenetik belgilar ahamiyatlidir. Filogenezga katta o‘rin berib, ontogenezning rolini to‘liq ko‘rsatmagan.
Darvin ontogenez ham evolyutsiyaning o‘z boshidan kechiradi va uning yangilanishi filogenetik tarixga kiradi, deydi. Uning fikricha, filogenezga nisbatan ontogenez har xil usullar bilan o‘zgaradi va ular evolyutsion rivojlanishda muhim ahamiyatga egadir. Darvinning bu fikrlari Myuller tomonidan oydinlashtirilgan bo‘lsada, uning moxiyatini Gekkel to‘liq tushinmadi va biogenetik qonunga o‘z ifodasini topmadi. Bu qonun orqali organizmlarning oddiydan murakkabgacha borishi qanday yo‘l bilan borganligini tushinish qiyin bo‘lar edi. Bu esa Gekkel tomonidan o‘z ta’limotiga ortiqcha baxo berilganligidadir.
E.Menert degan olim umurtqali hayvonlarda ajdod belgilarining rekapitulyatsiyasidagi o‘zgarishlarni o‘rganib, hech vaqt ontogenezda filogenez aniq va to‘liq takrorlanmasligini, chunki bu takrorlanishlar organizmga emas, balki organlarga xosligini ta’kidlaydi. M: sut emizuvchilar embrionining ma’lum rivojlanish bosqichida jabra yoriqlari bo‘ladi. Lekin bu vaqtda ular baliq tuzilishini to‘liq takrorlamaydi. Chunki boshqa organlar o‘z rivojida baliqlarga nisbatan ancha ilgarilab ketgan bo‘ladi. Menertning fikricha, ontogenez filogenizning o‘zgargan takroridir.
Gekkel filogenezning o‘zgarishi faqat ontogenizning oxirgi davridagi o‘zgarishlardan iboratdir, degan edi. Ba’zi tadqiqotlar Gekkelning bu fikrlari to‘liq emasligini ko‘rsatdi. Ana shularni analiz qilib A.I.Seversov filembrioginez nazariyasini yaratdi.