176-расм. Орка илдизлар бир тамонлама ктркиб куйилгандан кейин бака оёгидаги мускуллар тонусини йуколиши.
Нерв марказларининг чарчаши Нерв толаларидан фарқли ўлароқ, нерв марказлари дарров чарчайди. Нерв марказининг чарчаши афферент нерв толалари узоқ таъсирланганда рефлектор жавобнинг секин-аста камайишида ва пировардида бутунлай тўхтаб қолишида намоён бўлади. Бу ҳолда даставвал нерв маркази чарчашини исбот этмоқ учун марказий нерв системасидан мускулга борувчи эфферент (ҳаракатлантирувчи) нерв толаси таъсирланади. Бундай таъсиротга жавобан мускул қисқариш билан реакция кўрсатиши мумкин, ҳолбуки бу пайтда афферент нерв толасининг таъсирланиши мускулни қисқартирмайди.
Ҳозирги вақтда нерв марказларининг чарчаши аввало нейронлараро синапсларда қўзғалиш ўтишининг бузилишига боғлиқ деб ҳисоблашади. Нерв охирларида синтезланган медиатор запасларининг кескин даражада камайганлиги, нерв ҳужайрасидаги постсинаптик мембрананинг медиаторга сезгирлиги камайганлиги, нерв ҳужайраси энергетик ресурсларининг камайганлиги натижасида нейронлараро синапсларда қўзғалиш ўтиши шундай бузилиб қолиши мумкин.
Рефлектор актларнинг ҳаммаси нерв марказларини бир хилда ва бирдай тезликда чарчата бермайди. Баъзи рефлекслар узоқ давом этгани ҳолда нерв марказлари чарчамаслиги мумкин. Бундай рефлексларга тоник рефлекслар киради, бу рефлексларда мускул тонуси узоқ вақт, баъзан кўп соатлаб сақланиб туради.
Нерв марказларининг тонуси Электрофизиологик тадқиқотларнинг кўрсатишича, рефлекснинг юзага чиқишидагина эмас, нисбий тинчлик ҳолатида ҳам нерв марказларидан периферияга — тегишли орган ва тўқималарга нерв импульсларининг разрядлари бориб туради.
Тафовут фақат шундаки, таъсиротга жавобан рефлектор реакция юзага чиқишида бу разрядлар катта частотали (масалан, кучли ихтиёрий ҳаракатларда ҳаракатлантирувчи нерв толаларида секундига 50 импульсдан 100 импульсгача) бўлиб, бир талай эфферент толалар орқали озми-кўпми бир вақтда юборилади, тинчликда эса разрядлар частотаси ва бир вақтда ишлаётган бирликлар сони жуда кам бўлади.
Нерв марказларидан периферияга узлуксиз келувчи сийрак импульслар скелет мускулларининг тонусини, ичак силлиқ мускуллари тонусини, томирлар тонусини вужудга келтиради. Нерв марказларининг шундай доимий қўзғалиши нерв марказларининг тонуси деб аталади. Бу тонуснинг сақланишида периферик рецепторлардан марказий нерв системасига келувчи афферент импульслар ҳам, ҳар хил гуморал таъсиротлар (гормонлар, С02 ва б.) ҳам иштирок этади. Нерв марказлари тонусининг сақланишида афферент импульсларнинг роли Бронджестнинг қуйидаги тажрибасида яққол кўринади. Бақа орқа миясининг сезувчи илдизлари қирқилса (бақанинг кейинги оёқлари шу
илдизлардан иннервацияланади), ҳаракатлантирувчи нервлар қирқиб қўйилганда мускуллар тонусиқандай камайса, бунда ҳам деярли ўшандай камаяди (176-расм). Бу тажриба кўрсатадики, мускуллар тонуси нерв марказларининг тонусига боглиқ, нерв марказлари тонусини эса ўз навбатида мускул рецепторларидан ва бошқа периферик рецепторлардан келувчи афферент импульслар сақлаб туради.
Узунчоқ мия, ўрта мия ва оралиқ мия марказларининг тоник таъсири айниқса сезиларли. Мушук бош мияси тўрт тепалик олдинги дўмбоқлари соҳасидан қирқиб қўйилганда, яъни децеребрацияда (қуйига қаралсин, ) ёзувчи барча мускуллар тонуси худди мушук тикка тургандагидек кескин даражада ошиб кетади. Децеребрация операциясидан кейин мускуллар тарангланиб қолади: оёғи зўрға букилади. Зўрлаб букилган оёқ тез аслига қайтади, яъни максимал даражада ёзилади.
Мускулларнинг доимо бир даражада барқарор турадиган ва кам ўзгарадиган таранглиги билан давом этувчи тоник қисқариш тетаник, контрактил, ёки кискартувчи тонус деб аталади. Тонуснинг бу формасида, худди тетанусдаги каби, импульсларнинг тез-тез ритмик разрядлари аниқланади.
Оралиқ мияни бутун қолдириб, мия ярим шарлари олиб ташлангандан сўнг, яъни бош мия юқорироқдан қирқиб қўйилганда (таламик ҳайвонларда) тонуснинг бошқа формаси кузатилади. Бу ҳолда мускулларнинг махсус ҳолати вужудга келади — улар «мумга ўхшаб» қолади: оёқларини истаган вазиятга солиш осон бўлади, оёқлар бу вазиятни узоқ вақт, баъзан соатлаб ўзгартирмасдан сақлаб туради. Мускулларнинг бундай ҳолатини пластик тонус дейилади. Марказий нерв системаси бутун бўлгани ҳолда баъзи заҳарлардан заҳарланиш натижасида, нерв системасининг касалликларида, шунингдек, гипноз таъсирида ҳам пластик тонус келиб чиқади. Одамда пластик тонус нерв системасининг каталепсия ёки мумсимон ригидлик деган махсус ҳолатига характерли. Бу ҳолатда одам қандай бўлмасин ғайри табиий позада бир неча вақт қотиб қолади ва бу позани узоқ вақтгача ўзгартирмайди.
Қонтрактил тонус каби, пластик тонус ҳам рефлеке йўли билан келиб чиқади. Оёқ афферент иннервациядан маҳрум қилингач, яъни деафферентациядан кейин шу оёқ мускулларининг контрактил ва пластик тонус белгилари йўқолади.
Тоник рефлекслар ҳар қандай ҳаракат актининг муқаррар йўлдоши ҳисобланади. Фазода гавдани ҳаракатлантиришда, яъни локомоцияда тоник рефлексларнинг аҳамияти айниқса катта.
