Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Томир тонусининг рефлекс йўли билан бошқарилиши
Юқорида кўрсатиб ўтилганидек, артериялар билан артериолаларга томирларни ҳаракатлантирувчи марказдан симпатик нервлар орқали импульслар келиб тургани учун бу томирлар доим тонус ҳолатида туради. Артериялар тонуси (бошқача айтганда, томирларнинг муайян даражада торайган ҳолати) узунчоқ миядаги томир ҳаракатлантирувчи марказ тонусига боғлиқ. Бу марказнинг тонуси эса, перифериядаги баъзи томирли соҳаларда ва гавда юзасида ётган рецепторлардан келувчи импульсларга ҳамда нерв марказини бевосита таъсирлантирадиган гуморал (химиявий) моддаларнинг таъсирига боғлиқ. Бинобарин, томир ҳаракатлантирувчи марказ тонуси рефлекс йўли билан ҳам, гуморал йўл билан ҳам келиб чиқади.
Артериялар тонусининг рефлекс йўли билан ўзгариши — томирлар рефлекси — В. Н. Черниговский классификациясига мувофиқ хос ва бирга ўтувчи рефлекслар деб икки гуруҳга бўлинади. Хос томир реф-
л

екслари томирларнинг ўзларидаги рецепторлардан келадиган импульслар таъсирида юзага чиқади. Бундай рецепторларнинг кўплиги морфологик тадқиқотларда аниқланган. Аорта ра-воғида ва умумий уйқу артерияси ташқи ва ички уйқу артерияларига ажраладиган жойда тўпланган рецепторлар айниқса муҳим физиологик аҳамиятга эгадир. Томирлар системасининг рецептор элементларга жуда бой бўлган шу қисмлари томирларнинг асосий рефлексоген зоналари деб ата-лади (41-расм).

41-расм. одамда каротид синуснинг жойлашуви (геймансдак).
/ - а. сагоиз соташшз; 2 — ьишиз сагои-
сиз; 3 — а. сагонз ш1егпа; 4 — а. сагойз ех-
1егпа; 5—геринг нсрви; 6 — п. 'озборна-
плеиз.
Аорта равоғида жойлашган рецепторлар марказга интилувчи нерв толаларининг охирлари бўлиб, И. Ф. Цион ва К- Людвиг кашф этган депрессор нервнинг таркибида бўлади. Бу нервнинг марказий учига электр токи билаи таъсир этилса, адашган нерв ядросининг тонуси рефлекс йўли билан ошади ва томир торайтирувчи марказ тонуси рефлекс йўли билан пасаяди, шу сабабли қон босими пасаяди. Натижада юрак фаолияти тормозланади, ички органларнинг томирлари эса кеигаяди. Тажриба қилинаётгаи ҳайвон, масалан, қуённинг адашган нервлари қирқилган бўлса, депрессорга таъсир этилганда юрак ритми секинлашмай, томирлар фақат рефлекс йўли билан кенгаяди.
Каротид синуснинг рефлексоген зонасидаги рецепторлардан марказга интилувчи нерв толалари бошланади, улар Геринг нервини, ёки каротид синус нервини ҳосил қилади. Бу нерв тил-ҳалқум нервининг таркибида мияга киради.
Артериялардаги босимнинг рефлекс йўли билан бошқарилишида уйқу артериясидаги рефлексоген зонанинг аҳамияти қуйидаги тажрибада исбот этилади. Бир томондаги уйқу артериясининг ташқи ва ички уйқу артерияларига бўлинадиган жойининг юқорисидан ҳамма тармоқлари боғлаб ташланади, умумий уйқу артериясига эса канюла ўрнатилади.
Ажратиб қўйилган каротид синусга қон канюла орқали юқори босим билан юборилса, гавда томирларида артериал босим пасаяди. Шундай тажриба натижалари 42-расмда кўрсатилган. Умумий артериал босимнинг пасайишига сабаб шуки, босим билаи келган қон таъсирида уйқу артерияси деворининг чўзилиши сабабли каротид синус рецепторлари қўзғалади, шунинг натижасида томир торайтирувчи марказ тонуси рефлскс йўли билан пасаяди ва адашган нервлар ядросининг тонуси ошади. Лорта равоғидаги рецепторларнинг қўзғалиш механизми ҳам шундай.
Томирларнинг рефлексоген зоналаридаги рецспторлари улардаги қон босими кўтарилганда қўзғалганлиги учун уларни прессорецепторлар, ёки барорецепторлар деб аташади.
Иккала томондаги синокаротид ва аортал нервлар қирқиб қўйилса, томирлар гипертонияси рўй беради, яъни қон босими кўтарилади: итнинг уйқу артериясидаги қон босими одатда-
г

и 100—120 мм ўрнига 200—250 мм симоб
уст. га етади.

42-расм. Итнинг ажратиб олингаи каротид синусида босим кўтарилишининг ар-териал босимга таъсири (Е. М. Моисеев методикаси)
(К. Геймансдан). /—каротид синусдаги босим; 2 — артериал босим; 3 — вақт белгнси (3 секунд). Ўнгдаи ра-қамлар — артериал босим миқ-дорлари, чапда — синусдаги бо-сим миқдорлари.
Барорецепторлар функциясини бир қанча тадқиқотчилар электрофизиологик усуллар билан анализ қилишган (35-расмга қаралсин). Қоринчалар систоласи натижасида аорта ёки уйқу артериясидаги қон босими пульсга қараб кўтарилганда аортал ва синокаротид рсцепторларда импульсларнинг калта залпи вужудга келади, у марказий нерв системасига етиб боради. Қон босими барқарор кўтарилса, импульсация тўхтовсиз давом этади ва томир торайтирувчи марказ тонусининг рефлекс йўли билан пасайишига сабаб бўлади, шу сабабли томирлар кенгайиб, артериал босим пасаяди (депрессор рефлекс).
Аорта ва каротид синуснинг рсфлексоген зоналари қон босимининг доимийлигини бошқаришда муҳим аҳамиятга эга. Нормал физиологик шароитда бу зоналар артериал босимнинг кўтарилишига тўсқинлик қилади, шунинг учуи уларни «қон босимини жиловловчилар» деб ҳам аташади.
Томирларнинг рефлексоген зоналаридаги рецепторлар пасайган қон босимини кўтариш учун ҳам аҳамиятли. Масалан, организмдаги қон миқдорининг камайиши (қон йўқотилганда) ёки юрак фаолиятининг сусайиши, ёки, ниҳоят, бирор йирик органнинг ортиқча кенгайиб кетган томирларига қон ўтиши сабабли артериал босим асайиб қолса, аорта равоғи ва уйқу артерияларининг прсссорсцепторлари нормал қон босимидагига нисбатан камроқ таъсирланади. Депрессор ва синус нервларининг қон босимига «жиловловчи» таъсири сусаяди, томирлар тораяди, юрак иши кучаяди ва қон босими бирмунча кўтарилади.
Аорта равоги ёки каротид синус рецепторларинигина эмас, балки гавданинг бошқа баъзи соҳаларцдаги томирларнинг рецепторларини ҳам таъсирлаб, томирларнинг рефлекслариии вужудга келтириш мумкин. Масалан, ўпка, ичак, талоқ томирларидаги босим кўтарилганда томирли бошқа соҳаларда ҳам қон босими рефлекс йўли билан ўзгаради.
Томирлардаги прессорецепторлар қўзғалиши натижасидагина эмас, балки қон химиявий таркибининг ўзгаришига сезгир бўлган хеморецепторларнинг қўзғалиши натижасида ҳам қон босими рефлекс йўли билан бошқарилади. Бундай хеморецепторлар аорта ascendes (аортанинг кўтариладиган қисми)нинг ташқи қаватидаги аортал танача—glomulos аоrtае-да ва умумий уйқу артериясининг шохлайдиган жойидаг» каротид танача —glomulos caroticus -да тўпланган. Хеморецепторлар қондаги С0₂га ва кислород етишмаслигига сезгир; уларга ис гази (СО), цианидлар, никотин ҳам таъсир этади. Қўзғалиш бу рецепторлардан марказга интилувчи нерв толалари орқали ўтиб, томир ҳаракатлантирувчи марказга боради ва унинг тонусиии оширади. Натижада томирлар торайиб, қон босими кўтарилади. Шу билан бир вақтда нафас маркази ҳам қўзгалади .
Шундай қилиб, аорта ва уйқу артериясидаги хеморецепторларнинг таъсирланиши натижасида томирларнинг прессор рефлекслари юзага чиқади (бу рефлексларда артерияларнинг торайиши туфайли қон босими кўтарилади), прессорецепторлар таъсирланганда эса депрессор рефлекслар юзага чиқади (бу рефлексларда артерияларнинг кенгайиши туфайли қон босими пасаяди).
В. Н. Черниговский ва бошқа авторлар талоқ, буйрак усти безлари, буйраклар, кўмик томирларида ҳам хеморецепторларни топишган. Улар қонда бўладиган ацетилхолин, адреналйн ва бошқа турли химиявий бирикмаларга сезгир. Хеморецепторларнинг таъсирланиши натижасида қон босими аксари кўтарилади.
Томирларда барорецепторлар билан хеморецепторлар мавжудлигидан, қон босими мураккаб равишда бошқарилиб туради ва у бирор сабаб билан нормадан кўтарилган ёки пасайган тақдирда рефлекс йўли билан тез бараварлашиб қолади.
Бирга ўтувчи рефлекслар кўпинча артериал босимнинг кўтарилишида намоён бўлади. Бундай рефлексларпи гавда юзасидаги рецепторларга таъсир этиб юзага чиқариш мумкин. Масалан, огритувчи таъсиротда томирлар (айниқса қорин бўшлиғининг органларидаги томирлар) рефлекс йўли билан тораяди ва артериал босим кўтарилади. Қирқиб қўйилган ҳар қандай сезувчи нервнинг марказий бўлгагига кучли электр токи билан таъсир этилганда ҳам шундай натижа олиш мумкин. Терига совуқ таъсир қилганда ҳам томирлар (асосан тери арте-риолалари) тораяди.