Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Вегетатив нерв системасининг синапсларида импульсларнинг ўтиши
Вегетатив нерв охирлари таъсирланганда уларда медиаторлар ҳосил бўлиши ҳақидаги маълумотлар қон айланиши ва овқат ҳазм қилишга бағишланган бобларда келтирилган эди. Бу фактни 1921 йилда О. Леви ажратилган юрак устидаги тажрибаларда кашф этган. Ана шу тажрибаларда сайёр ва симпатик нервларга таъсир этилган, сўнгра бошқа органлар устидаги тажрибаларда ҳам шунга ўхшаш маълумотлар олинган. Тер безларини иннервациялайдиган барча парасимпатик ва симпатик нервларнинг охирларида медиаторлардан ацетилхолин, тер безларининг нервларидан ташқари барча постганглионар симпатик нервларнинг охирларида эса норадреналин (бир метил группасидан маҳрум этилган адреналин) ҳосил бўлади.
Қуйидаги фактлар ҳар хил нервларнинг охирларида нерв импульсларининг химиявий йўл билан ўтишини кўрсатувчи асосий далиллардир: 1) ажратилган орган томирларидан ўтувчи суюқлиқда ёки органдан оқиб кетувчи қонда муайян нерв таъсирланган вақтда ацетилхолин ёки норадреналин борлиги (жуда оз миқдорда ҳосил бўладиган, лекин жуда катта физиологик активликка эга бўлган медиаторларни аниқламоқ учун текшириладиган суюқлиқ ацетилхолин ёки адреналинга ғоятда сезгир биологик объектларга таъсир эттирилади); 2) орган томирларига киритиладиган ацетилхолиннинг таъсири парасимпатик нервни таъсирлаш эффектига ўхшайди ёки норадреналин таъсири ва симпатик нервга таъсир этиш эффекти бир хил бўлади; 3) ацетилхолинни парчалайдиган холинэстераза ферменти парасимпатик медиаторни парчалаб ташлайди ва адреналинни ҳам, норадреналинни ҳам парчалайдиган аминокисидаза ферменти симпатик медиаторни парчалаб юборади; 4) баъзи заҳарлар специфик таъсир кўрсатади: эзерин ва простигмин парасимпатик нервга таъсир этиш эффектини кучайтиради, бу моддалар холинэстеразани сусайтириб, ацетилхолиннинг парчаланишига тўсқинлик қилади; органнинг ацетилхолинга реакция кўрсатиш қобилиятини йўқ қиладиган модда — атропин парасимпатик нервга таъсир этиш эффектини бартараф қилади; тўқиманинг адреналин ва норадреналин таъсирига сезгирлигини оширадиган модда — кокаин симпатик нервга таъсир этиш эффектини кучайтиради.
Медиаторлар вегетатив нерв системасининг ганглийларидаги преганглионар синапсларда ҳам ҳосил бўлади. Буни 1933 йилда А. В. Кибяков мушук бўйнининг юқори симпатик тугуни томирларидан Рингер-Локк эритмасини ўтказиб қилган тажрибаларида биринчи марта исбот этди, у преганглионар симпатик толалар таъсирланганда тугундан оқиб кетувчи эритмада адреналинсимон модда борлигини аниқлади. Преганглионар толаларнинг синапсларидаги қўзғатувчи медиатор ацетилхолин эканлигини кейинчалик В. Фельдберг ва Ж. Гаддум кўрсатиб берди. В. М. Шевелеванинг тажрибаларига қараганда адреналин симпатик ганглий нейронларининг активлигини камайтирадиган медиатор экан. Адреналинсимон модда ҳосил бўладиган тормозловчи толалар постганглионар толалар бўлиб, тугунни иннервациялайди ва унинг функционал ҳолатини ўзгартиради деб тахмин қилинади.

Ганглийларнинг синапсларида ацетилхолиннипг таъсир этиш хусусияти шуки, таъсир эффекглари тугун атропиндан заҳарлангач йўқолмайди, аммо никотиндан заҳарлангач йўқолади. Шунга асосланиб, ацетилхолинга сезувчан структураларнинг икки тури бор, деб ҳисобланади; уларнинг бир тури атропин таъсирида, бошқа тури эса никотин ва бошқа баъзи бир моддалар — ганглиоблокаторлар (гексоний ва бошқалар) таъсирида ацетилхолинга сезувчанлигидан маҳрум бўлади.

Ацетилхолин ва адреналин ёки норадреналин охирги аппаратлардагина эмас, парасимпатик ва симпатик нерв толаларида ҳам топилган. Масалан, сайёр нерв толаларига электр токи билан таъсир этилганда ацетилхолин топилди, симпатик нервларда эса адреналинсимон модда (норадреналин бўлса керак) борлиги аниқланди.
Г. Дейл нерв толаларининг охирларида қандай медиатор ҳосил бўлишига қараб, бу толаларни х о л и н е р г ик ва адренергик толаларга ажратишни таклиф этди. Барча парасимпатик нервлар, преганглионар симпатик толалар, шунингдек постганглионар симпатик толалар (булар тер безларини иннервациялаб, мускулларнинг томирларини кенғайтиради) холинергик толалар ҳисобланади. Уларнинг нерв охирларида ацетилхолин ҳосил бўлади. Юксак температурада тер чиқартирадиган ва скелет мускулларининг томирларини кенгайтирадиган толалардан бошқа постганглионар симпатик толаларнинг ҳаммаси андренергик толалар ҳисобланади. Андренергик толаларнинг охирларида норадреналин ҳосил бўлади.
Нервлардан маҳрум бўлган органларнинг тегишли медиаторларга сезувчанлиги вегетатив нервлар қирқилгач ва айниб қолгач ошиб кетади. Симпатик нерв системасидан иннервацияланган ҳар бир орган: юрак, меъда, ичак, томирлар, кўзнинг рангдор пардаси ва шу кабилар симпатик нервлардан маҳрум қилинса (десимпатизация), адреналинга ва норадреналинга ортиқ даражада сезувчан бўлиб қолади. Худди шунингдек, орган парасимпатик нервлардан маҳрум қилинса, ацетилхолинга ортиқ даражада сезувчан бўлади. Нервдан маҳрум қилинган (денервацияланган) тўқималарнинг ортиқ даражада сезувчанлик сабабларидан бири шуки, тўқималарда адреналинни парчалайдиган фермент (аминооксидаза) ёки ацетилхолинни парчалайдиган фермент (холинэстераза) камаяди.