Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Узунчоқ мия функциялари
Узунчоқ мияда оддийроқ, шунингдек мураккаброқ рефлексларнинг марказлари бор, бу рефлексларнинг юзага чиқишида ҳар хил мускул группалари, томирлар ва кўпгина ички органлар қатнашади. Бу рефлекслар орқа миядан, шунингдек тил-ҳалқум, эшитув, вестибуляр,

229расм. Пирамидал (кортикоспинал) тракт билан
мия стволинннг мотор ядролари ўртасидаги боғланиш
лар схемаси.
1 — қўшимча нерв ядроси; 2 — латерал кортикоспинал тракт; 3— унинг кесишган жойи; 4—тил ости нервининг ядроси; 5 — кўшалоқ ядро (пис1еиз атМииз); 6 — юз нервигшнг ядроси; 7 — узоқлаштирувчи нерв ядроси; 3 — ғалтак нерв ядроси; 9—кўзни ҳаракатлантирувчи нерв ядроси; 10 — учлик нерв ядроси; 12 — пирамидал тракт; 12 — кортикобульбар тракт; 13 — кортикоспинал тракт; 14 — медиал қовузлоқ (сенсор йўл); 15 — вентрал кортикоспинал тракт_
учлик нерв ва адашган нервнинг рецептор системаларидан келувчи импульсларга жавобан келиб чиқади. Дугалари кейинги мия орқали ўтадиган рефлекслар орқа мия рефлексларига нисбатан мукаммалроқ ва мураккаброқ координацияланган рефлекслардир. Бунга, масалан гавда вазиятининг тоник рефлекслари киради. Кейинги миянинг кўпгина мураккаб рефлектор фаолиятини бажаришида турли нейронлар муайян тартибда қўзғалиб қатнашади. Ютиш ва акса уриш рефлекслари бундай рефлексларга мисол бўла олади.
Узунчоқ. мия нафас олиш, юрак фаолияти, томирлар ҳолати, терлаш, ҳазм органлари функцияларини идора этишда муҳим аҳамиятга эгадир. Шу барча функцияларнинг марказлари узунчоқ мияда. Баъзи марказлар — нафас маркази, юрак фаолиятини идора этувчи марказ, томир ҳаракатлантирувчи марказнинг хусусияти шуки, уларни перифериядан келувчи нерв импульслари ҳам, марказларга бевосита таъсир этувчи химиявий таъсирловчилар ҳам рефлекс йўли билан қўзғатади.
Бу ерда биз асосан скелет мускулларининг фаолияти билан боғланган узунчоқ мия марказлари ва рефлексларини кўздан кечирамиз. Вегетатив нерв системасидан иннервацияланадиган ички органлар ва томирларнинг бошқарилишида узунчоқ миянинг қандай роль ўйнашини қуйида кўриб ўтамиз.
Нафас маркази узунчоқ миянинг турли қисмларидаги нейронларнинг бир неча группасидан вужудга келиб, ягона функционал система ҳисобланади. Нафас маркази Варолий кўпригининг юқори чегараси билан узунчоқ миянинг пастки қисми ўртасида ретикуляр формацияга тегишли соҳада жойлашган. Нафас марказини айрим ядрога ўхшаш мустақил анатомик тузилма деб ҳисоблаш керакми ёки нафас ҳаракатларини идора этишга ихтисослашган ретикуляр формация бўлаги деб қараш керакми, бу тўғрида ҳануз якдил фикр йўқ. Умуман олганда,. нафас марказининг энг муҳим қисмлари пневмотаксис, экспиратор ва инспиратор марказлардир, бу марказларнинг функциялари юқорида кўздан кечирилган эди. Импульслар нафас марказидан орқа миянинг диафрагмани ва қовурға аро мускулларни иннервацияловчи мотонейронларига келади. Худди шунинг учун ҳам орқа мияни 4-бўйин сегментининг юқорисидан қирқиб қўйиш натижасида нафас олиш тўхтайди (орқа миянинг 4-бўйин сегментидан юқоридаги нейронларнинг ўсиқлари диафрагма нервини ҳосил қилади).
Нафас марказининг ритмик фаолияти узунчоқ мия билан орқа миядаги бошқа марказлар ҳолатига таъсир этади. Юрак фаолиятини идора этувчи марказ билан нафас маркази ўртасидаги боғланиш айниқса яққол кўринади. Нафас олиш-юрак рефлекси, ёки нафас аритмияси шу боғланиш натижасидир. Бу рефлекс шундан иборатки, нафас чиқаришнинг охирида навбатдаги нафас олишдан олдин юрак фаолияти тўғри: даврийлик билан секинлашади . Орқа мия марказлари билан нафас маркази ўртасидаги боғланиш Л. А. Орбели билан К И. Кунтсман тажрибасида кўрсатиб берилди. Итнинг бир оёқ панжаси деафферентациялангач, яъни шу оёқдан орқа мияга импульс ўтказувчи орқа илдизлар қирқиб қўйилгач, кейинги оёқ итнинг нафас олиш ритмига мувофиқ ҳаракатланганини Л. А. Орбели билан К. И. Кунтсман кузатишган.
Деафферентация орқа миянинг тегишли қисмларидаги тормозланиш процессларини издан чиқарган, шунга кўра орқа миянинг мотор марказлари нафас марказидан ретикулоспинал йўллар орқали ўзига келувчи импульсларга қўзғалиш билан реакция кўрсатган.
Упка, нафас йўллари ва нафас мускулларининг рецепторларидан нафас марказига келувчи афферент импульслар ретикуляр формация активлигини муайян даражада сақлашда аҳамиятли; бинобарин, нафас олишни идора этишдагина эмас, ретикуляр формация активлаштирувчи таъсир этгани учун бутун марказий нерв системасининг фаолиятида ҳам аҳамиятлидир.
Узунчоқ мия ядролари овқат чайнаш, эмиш (сўриш), ютиш, қусиш, акса уриш, йўталиш, кўзни учириш ва бошқа рефлектор актларни бажаришда қатнашади. Бу рефлекслар бош миясининг катта қисми бўлмай туриб туғилган болалар (анэнцефаллар) да ҳам кузатилади.
Эмиш (сўриш) ҳаракатлари янги туғилган боланинг лабига тегилганда намоён бўлади. Бу рефлекс учлик нервнинг сезувчи охирлари таъсирланганда юзага чиқади, қўзғалиш учлик нервдан узунчоқ мияда юз нерви билан тил ости нервининг мотор ядроларига ўтади.
Овқат чайнаш оғиз бўшлиғидаги рецепторларнинг таъсирланишига жавобан рефлекс йўли билан юзага чиқадиган ҳаракат акти бўлиб, пастки жағнинг юқори жағга нисбатан силжишидан иборат. Р. Магнуснинг маълумотларига қараганда, овқат чайнаш маркази узунчоқ мияда, шунинг учун бульбар ҳайвонларда овқат чайнаш рефлексини юзага чиқариш мумкин. Таламус ва мия пўстлоғининг мотор зоналари бутун бўлгандагина овқат чайнаш акти нозикроқ бошқарилади.
Овқат ютиш мураккаб координацияланган рефлектор акт бўлиб, унинг юзага чиқишида оғиз бўшлиғи, ҳалқум ва қизилўнгач бош қисмининг кўпгина мускуллари қатнашади. Овқат ютиш акти икки фазадан иборат: 1) овқат луқмаси шаклланиб, ҳалқум бўшлиғига яқинлаштирилади ва 2) овқат ютилиб, ҳалқум мускуллари қисқаради, айни вақтда танглай пардаси кўтарилади, ҳиқилдоқ усти тоғайи (эпиглоттис) эса пастга тушади. Бу механизмнинг биринчи қисми ихтиёрий равишда, иккинчи қисми ихтиёрсиз — шартсиз рефлекс йўли билан бошқарилади.
Овқат ютиш актида учлик нерв, тилҳалқум нерви ва адашган нервнинг афферент системалари қатнашади. Овқат ютиш маркази шу рефлектор актни юзага чиқарувчи кўпгина ядроларнинг функционал бирлашмасидан иборат.
Қусиш ҳалқум ва меъда рецепторлари таъсирланганда, шунингдек вестибулорецепторлар ва бошқа баъзи рецепторлар таъсирланганда келиб чиқувчи рефлектор актдир. Шу рецепторлардан афферент толалар орқали узунчоқ мияга келувчи импульслар узунчоқ миядаги, шунингдек орқа миядаги кўпгина эффектор нейронларга боради.
Рефлекс йўли билангина эмас, узунчоқ миянинг қисмларига ўсма, яллиғланиш процессининг таъсир этиши ёки калла ичидаги босимнинг ошиши натижасида ҳам киши қусиши мумкин. Қонда эриган моддалар, масалан, микроб токсинлари ва тери остига киритилганда қустирувчи баъзи дорилар (апоморфин) қусиш марказига гуморал йўл билан таъсир этиши ҳам мумкин.
Қусиш вақтида меъдага кириш йўли очилади, ичак мускуллари ва
меъда деворлари қисқаради, қорин пресси ва диафрагма мускуллари,
ҳалқум, ҳиқилдоқ, тил ва оғиз мускуллари қисқаради, сўлак ва кўз ёши
чиқади.
Қусиш вақтида марказий нерв системасидаги кўпгина марказларнинг ҳолати ўзгаради, чунки унда мия стволининг ретикуляр формацияси ҳам қатнашади. Ретикуляр формация кўп марказлар билан боғлангани учун узунчоқ мия билан орқа миянинг турли қисмларидаги нейронлар фаолиятини функционал жиҳатдан бирлаштиради ва келиштиради, юқорироқдаги марказларнинг ҳолатини ўзгартиради.
Акса уриш рефлекс йўли билан нафас чиқаришдан иборат мураккаб акт бўлиб, учлик нервнинг бурундаги рецепторлари таъсирланганда келиб чиқади. Акса уриш бошланганда юмшоқтанглай кўтарилиб, буруннинг ички тешигини беркитади; сўнгра нафас чиқариш мускуллари қисқариб, кўкрак бўшлиғидаги босимни оширади, шундан сўнг бурун тешиги тўсатдан очилади ва бутун ҳаво бурун орқали зўр бериб чиқиб, бурун шиллиқ пардасига таъсир этаётган моддани олиб кетади. Акса
уриш актида тилҳалқум нерви, адашган нерв, тил ости нерви ва баъзи спинал нервларнинг эфферент толалари қатнашади.
Акса уриш каби, йўтал ҳам ҳимоявий нафас рефлекси бўлиб, ҳиқилдоқ, кекирдак (трахея) ва бронхларнинг шиллиқ пардаси таъсирланганда келиб чиқади. Акса уришга қарама-қарши ўлароқ, йўталда бурун тешиги беркилмайди, балки овоз ёриғи юмилади. Упкада зарур босим вужудга келгач, овоз ёриғи тўсатдан очилади ва таъсир этаётган моддани кучли ҳаво оқими олиб чиқади. йўталиш актида, акса уриш актидаги каби, эфферент толалар қатнашади, афферент сигналлар эса адашган нерв толалари орқали ўтади.
Қўзни учириш ҳам ҳимоя рефлекси бўлиб, кўзнинг шох пардаси билан конъюнктиваси таъсирланганда келиб чиқади, бу пардалар учлик нервнинг афферент толаларидан иннервацияланади. Улардан келувчи импульслар узунчоқ мияда юз нервининг ҳаракатлантирувчи ядросига ўтади (юз нервининг толалари кўзнинг доиравий мускулини иннервациялайди); натижада кўз қовоқлари юмилади.
Юқорида санаб ўтилган барча рефлектор актлардан ташқари, узунчоқ мия теваракатрофдаги оламда йўл топиш (ориентировка) га ва мускуллар тонусини бошқаришга имкон берадиган рефлектор механизмларда қатнашади. Тегишли рефлексларни юзага чиқарадиган афферент импульслар V—XII церебрал нервлар (жумладан, вестибуляр нервлар) орқали, шунингдек, юз, бўйин, қўлоёқ ва тана мускулларининг рецепторларидан импульс ўтказувчи спинал нервлар (орқа мия нервлари) орқали келади.
Шу тариқа, узунчоқ мияси билан Варолий кўприги бутун қолган бульбар ҳайвон ташқи таъсирларга жавобан спинал ҳайвондан мураккаброқ реакцияларни юзага чиқара олади. Бу ҳайвонларда барча асосий ҳаётий функциялар мукаммалроқ марказ билан бирлашган ва кўпроқ координацияланган.