Е. Б. Бабский, А. А. Зубков, Г. И. Косицкий, Б. И. Ходоров

Орқа мия ўтказувчи йўлларининг функциялари
Орқа мия марказий нерв системасининг юқорироқдаги бўлимлари (мия стволи, мияча ва катта ярим шарлар) га кўтарилувчи ва тушувчи ўтказувчи йўллар орқали боғланади. Рецепторлар оладиган ахборот кўтарилувчи йўллар орқали ўтади.

227.-расм Орқа мияда орқа илдизлар толаларининг йўлини кўрсатувчи схема (Ренсон билан Кларкдан).
1 — орқадаги илдизнинг йўғон толалари; 2 — орқадаги илдизнинг ингичка толалари; 3 — орқадаги устунлар; 4 — орқадаги латерал тизимча (Лиссауер тракти); 5 — орқа мия билан мияча ўртасида Пидорсал тракт; в — орқа мия билан мияча ўртасидаги вентрал тракт; 7 — орқа мия билан таламус ўртасидаги латерал тракт; 8 — орқа мия билан таламус ўртасидаги вентрал тракт.
Импульслар мускул, пай ва бойламларнинг проприорецепторларидан марказий нерв системасининг юқорироқдаги бўлимларига қисман орқа миянинг орқа устунларидаги Голль ва Бурдах тутамларининг толалари орқали, қисман ён устунлардаги Говерс ва Флексиг йўллари (орқа мия билан мияча ўртасидаги йўллар) нинг толалари орқали ўтади. Голль ва Бурдах тутамлари рецептор нейронларнинг ўсиқларидан ҳосил бўлади, бу нейронларнинг таналари орқа мия ганглийларида ётади (227-расм). Ана шу ўсиқлар орқа мияга киргач юқорига кўтарилади, айни вақтда орқа миянинг бирмунча юқорида ва пастда ётган сегментларидаги кулранг моддага калта шохчалар беради. Шу шохчалар орқа мия рефлектор дугаларининг таркибига кирувчи оралиқ ва эффектор нейронларда синапслар ҳосил қилади. Голль ва Бурдах тутамлари узунчоқ мия ядроларида тугайди, афферент йўлнинг иккинчи нейрони шу ядролардан бошланади ва кесишгандан кейин таламусга боради; таламусда учинчи нейрон бор, унинг ўсиқлари афферент импульсларни катта ярим шарлар пўстлоғига ўтказади (228-расм).
Голль ва Бурдах тутамларининг таркибига кирувчи толалар узилмасдан узунчоқ мияга боради. Орқа илдизларнинг шулардан бошқа ҳамма афферент нерв толалари орқа миянинг кул ранг моддасига кириб, шу ерда узилади, яъни турли нерв ҳужайраларида синапслар ҳосил қилади. Орқа миянинг орқа шохидаги устун ёки кларк ҳужай,раларидан ва қисман орқа миянинг комиссурал ёки битишма ҳужайраларидан Говерс ваФлексиг тутамларининг нерв толалари бошланади.
Орқа мия билан мияча ўртасидаги йўллар (Говерс ва Флексиг йўллари) дан афферент импульслар ўтмай қолиши натижасида мураккаб ҳаракатлар бузилади, мияча зарарлангандаги каби, бунда ҳам мускул тонуси бузилади ва атаксия ҳодисалари кузатилади.

Импульслар проприорецепторлардан катта (140 мсек гача) тезлик билан ўтказув-чи, орқа мия билан мияча ўртасидаги йўлларни ҳосил қилувчи А типидаги миелинли йўғон толалар орқали ва Голль ҳамда Бурдах тутамларининг секинроқ (70 м/сек гача), ўтказувчи толалари орқали тарқалади. Мускул, бўғим ва пай рецепторларидан импульсларнинг катта тезлик билан ўтказилиши, афтидан, ҳаракат актининг бажарилиш характери тўғрисида организм учун муҳим ахборотнинг тез олинишига боғлиқ, бу эса ҳаракатнинг узлуксиз контроль қили-нишини таъминлайди.Оғриқ ва температура рецепторларидан импульслар орқа миянинг орқа шохлари-даги ҳужайраларга боради; бу ерда афферент йўлнинг иккинчи нейрони бошланади. Бу нейрон ўсиқлари шу сегмент рўпарасида (нерв ҳужайрасининг танаси шу ерда) қарама-қарши томонга ўтиб, ён устунларнинг оқ моддасига киради ва орқа мия билан таламус ўртасидаги латерал йўлнинг таркибида (227-расмга қаралсин) кўрув дўмбоғига боради, импульсларни катта ярим шарлар пўстлоғига ўтказувчи учинчи нейрон эса шу ердан бошланади. Оғриқ ва температура рецепторларидан импульслар орқа мия кулранг моддасининг орқа шохлари бўйлаб юқорига кўтарилувчи толалар орқали ҳам қисман ўтади. Оғриқ ва температура рецепторларидан келувчи импульсларни ўтказувчи йўллар Ад типдаги миелинли ингичка толалардан ва қўзғалишни секинроқ ўтказадиган, миелинсиз толалардан иборат.

Орқа миянинг баъзи касалликларида фақат оғриқ сезувчанлик ёки фақат темпе-ратура сезувчанлиги бузилиши мумкин. Бунинг устига, фақат иссиқни ёки фақат совуқни сезиш бузилиши мумкин. Тегишли рецепторлардан келувчи импульслар орқа мияда турли нерв толаларидан ўтиши шу билан исбот этилади.
Терининг тактил рецепторларидан келувчи импульслар орқа шохларнинг ҳужайраларига келади
(бу ҳужайраларнинг ўсиқлари кулранг модда бўйлаб бир неча сегмент қадар кўтарилади), орқа миянинг қарама-қарши томонига ўтиб, оқ моддага киради ва импульсларни орқа мия билан таламус ўртасидаги вентрал йўл таркибида кўрув дўмбоқларининг ядроларига олиб боради, бу ердаги учинчи нейрон ўзи олган ахборотни ярим шарлар пўстлоғига ўтказади. Теридаги тегиш ва босим рецепторларидан келувчи импульслар қисман Голль ва Бурдах тутамларидан ҳам ўтади.
Голль ва Бурдах тутамларининг толалари ва орқа мия билан таламус ўртасида йўлларнинг толалари етказиб берадиган ахборот характерида, шунингдек ўша толаларда импульсларнинг тарқалиш тезлигида муҳим тафовутлар бор. Тегиш рецепторларидан келувчи импулслар орка устунларнинг кутарилувчи йуллари оркали утади ва таъсирот жойининг аник локализациясини курсатиб беради. Рецепторларга вибраци таъсир этганда келиб чикадиган катта частотали импулсларни хам щу йулнинг толалари утказади. Босим рецепторларидан келувчи импулслар хам шу ердан утади нинг нозик тутами ридан келувчи импульслар орқа устунлар-
Нинг кутарилувчи иуллари орқали утади, бу импульслар таъсиротнинг интенсивлигини аниқ билишга имкон беради. Тегиш, босим рецепторларидан, шунингдек температура ва оғриқ рецепторларидан келувчи импульслар орқа мия билан таламус ўртасидаги йўллардан ўтади, лекин бу импульслар таъсиротнинг локализацияси ва интенсивлигини (шиддатини) аниқ ажратишга имкон бермайди.
Голль ва Бурдах тутамларининг таркибида борувчи толалар таъсиротлар ҳақида дифференциалланган (ажратилган) ахборотни етказиб беради, импульсларни катта тезлик билан ўтказади, шу билан бирга бу импульслар частотаси анчагина доирада ўзгариши мумкин. Орқа мия билан таламус ўртасидаги йўлларнинг толалари импульсларни секин ўтказади; таъсирот кучи ҳар хил бўлганда бу толалардан ўтувчи импульслар частотаси кам ўзгаради.
Афферент йўллардан ўтувчи импульслар, қоида ўлароқ, қўзгалувчи постсинаптик потенциални вужудга келтиради, бу потенциал кўтарилувчи афферент йўлнинг навбатдаги нейронида тарқалувчи импульсни вужудга келтириш учун етарлича кучли бўлади. Аммо, шу пайтда марказий нерв системаси бошқа афферент йўллар орқали организм учун муҳимроқ бирор ахборот олаётган бўлса, бир нейрондан иккинчи нейронга ўтувчи импульслар тормозланиши мумкин.
Орқа миянинг тушувчи йўллари орқали унга юқорироқдаги эффектор марказлардан импульслар келиб туради. Орқа мия бош мия марказларидан тушувчи йўллар орқали импульдлар олиб ва уларни ишловчи органларга ўтказиб туради, шу тариқа ўтказиш-ижро этиш вазифасини бажаради.



Орқа миянинг олдинги ва ён устунлари орқали ўтувчи кортикоспинал ёки пирамидал йўллар орқали орқа мияга катта ярим шарлар пўстлоғидаги йирик пирамидал ҳужайраларнинг бевосита ўзидан импульслар келиб туради. Пирамидал йўлларнинг толалари оралиқ ва мотор нейронларда синапслар ҳосил қилади (фақат одам билан маймунларда пирамидал нейронлар мотонейронларга бевосита боғланган). Кортико-спинал йўллар таркибида бир миллионга яқин нерв толаси бор, улардан 3% га яқини йўғон (диаметри 16 мк), А _атипга кирувчи толалар бўлиб, қўзғалишни катта (120— 140 м/сек гача) тезлик билан ўтказади. Бу толалар қатта ярим шарлар пўстлоғидаги йирик пирамидал ҳужайраларнинг ўсиқларидир. Қолган толалар диаметри 4 мк га яқин бўлиб, қўзғалишни камроқ тезлик билан ўтказади. Бу толалардан талайгинаси импульсларни вегетатив нерв системасининг спинал нейронларига етказиб беради.
Ен устунларнинг кортикоспинал йўллари узунчоқ миянинг пастдаги учдан бир қисми рўпарасида кесишади. Олдинги устунларнинг кортикоспинал йўллари (тўғри пирамидал йўллар деб аталади) узунчоқ мияда кесишмайди; улар қайси сегментда тугаса, ўша сегмент яқинида қарама-қарши томонга ўтади. Кортикоспинал йўллар шу тариқа кесишгани учун бир ярим шарнинг мотор марказлари зарарланганда гавданинг қарама-қарши томонидаги мускуллар фалаж бўлади.

Пирамидал нейронлар ёки кортикоспинал йўлнинг ўша нейронлардан бошланувчи нерв толалари шикастлангандан бир неча вақт ўтгач баъзи патологик рефлекслар келиб чиқади. Пирамидал йўллар зарарланишининг типик симптоми шундан иборатки, сохталанган Бабинский рефлекси (оёқ кафти терисининг рефлекси) юзага чиқади. Бу рефлекс шундан иборатки, оёқ кафтининг терисига штрих билан таъсир этилса, бош йармоқ ёзилиб, қолган бармоқлар елпиғич шаклида ёйилиб кетади; янги туғилган болаларда пирамидал йўллар ҳали ривожланиб улгурмагани учун уларда ҳам шундай рефлекс юзага чиқади. Вояга етган соғлом кишиларнинг оёқ кафт терисига штрих билан таъсир этиш бармоқларнинг рефлекс йўли билан букилишига сабаб бўлади.

Кортикоспинал йўлнинг толаларидан ҳосил бўлган синапсларда қўзғалувчи, шу-нингдек тормозловчи постсинаптик потенциаллар вужудга келиши натижасида мотонейронлар қўзғалиши ёки тормозланиши мумкин.
Пирамидал ҳужайраларнинг кортикоспинал йўлларни ҳосил қилувчи аксонлари-дан коллатераллар чиқади, бу коллатераллар тарғил тана, гипоталамус ядроларида, қизил ядрода, миячада, мия стволининг ретикуляр формациясида тугайди. Юқорида санаб ўтилган барча ядролардан импульслар экстракортикоспинал ёки экстрапирамидал йўллар деган тушувчи йўллар орқали орқа миянинг киритма нейронларига келади. Бу тушувчи йўллардан энг асосийлари ретикулоспинал, рубро-спинал, текто-спинал ва вестибуло-спинал трактлардир. Рубро-спинал тракт (Монаков тутами) орқали миячадан, тўрт тепаликдан ва пўстлоқ ости марказларидан орқа мияга импульслар келади. Шу йўлдан ўтувчи импульслар ҳаракатлар координациясида ва мускуллар тонуси-нинг бошқарилишида аҳамиятли. Вестибуло-спинал тракт узунчоқ миядаги вестибуляр ядролардан орқа миянинг олдинги шох ҳужайраларига боради. Ана шу йўлдан келувчи импульслар гавда вазиятининг тоник рефлексларини юзага чиқаради. Ретикуло-спинал йўллар ретикуляр формациянинг активлаштирувчи ва тормозловчи таъсирларини орқа мия нейронларига ўтказади. Улар мотор нейронларга ҳам, оралиқ нейронларга ҳам таъсир кўрсатади. Юқорида айтилган барча тушувчи узун йўллар (орқа миянинг оқ моддасида) дан ташқари, юқорироқдаги сегментларни пастроқдаги сегментларга боғловчи калта йўллар ҳам бор.