а-ёлгондакам овкатлантириш б-меъда шиллик пардаси механик таъсирланганда в- механик таъсир билан суний озиклантирилганда
Итга овқат кўрсатилганда ва ҳидлатилганда ҳам меъда шираси ажралишини кузатса бўлади. Бу ҳолда биз шартли рефлекс кўринишларига дуч келамиз. Бош мия яримшарлари пўстлоғи олиб ташланган итга овқат кўрсатилганда ва ҳидла-тилганда меъда шираси чиқмаган. Огиз бўшлиғи ва ҳалқумдан бошланувчи, рефлекслар туғма бўлса,кўриш ва ҳидлаш таъсиротларига жавобан пайдо бўлувчи рефлекслар орттирилган (ҳаёт даврида пайдо булган) рефлекслардир. БуниЙ. С. Цитович аниқлаган. Унинг тажрибаларида сут ва нон билан бокилган бир неча ойлик кучукка гўшт кўрсатилғанда меъда шираси ажралмаган, ҳолбуки шу кучукнинг огзига гўшт шираси қуйилганда ёки у гушт билан боқилганда меъда безларидан шира чиккан.
Овкатни чайнаш ,хидлаш ва куриш вақтида меъдадан чиққан ширани Павлов иштаҳа шираси деб атаган. Иштаҳа ширасининг ажралиши туфайли меъда овқат қабул қилишга олдиндан шай бўлиб туради.
Эксиеримснтал ишларда аниқланган қонуниятлар одамдаги меъда шираси секрециясини кузатишда тасдиқланди. Меъдачаси ажралган қизни 20 йил кузатиш бунга мисол бўла олади. Бу қиз бир ёшга тўлганда меъда чурраси пайдо бўлган (қорин девори мускуллари ораси очилиб, меъдаси тери остига чиқиб қолган) ва қисилиб қолгаи эди. Меъданинг нерв алоқалари сақланиб қолган ва қон билан нормал таъминланиб турган, аммо шиллиқ пардаси билан меъдадан ажралган қисмида тешик ҳосил бўлган, шу тешикдан кислота реакцияли меъда шираси ажралиб, оқсилларни ҳазм қилган ва сутни ивитган. Тотли таомлар ҳақида гап кетганда қизнинг ажралган меъдасидан шира чиққан.
Меъда-ичак йўли нормал бўлган одамлардан меъда ширасини зонд ёрдамида олиб йиғиб ўтказилган кузатишларда ҳам шунга ўхшаш маълумотлар тўпланган. Уларга овқат кўрсатилганда ва овқатланиш вақтидаги товушлар эшиттирилганда (масалан, тарелка ва вилкалар тақиллатилганда) мсъда шираси шартли рефлекс йўли билан чиққан (80-расм). Гипноз қилиб ишонтириш йўли билан ўтказилган тажрибаларнинг натижалари бош мия катта яримшарлари пўстлоғининг меъда безлари секрециясига таъсирини яққол кўрсатади: одамга тотли овқат едингдеб ишонтирилса, меъдасидан кўп шира чиқа бошлайди (81-расм).
Меъда безларига рефлектор таъсирлар адашган нервлар орқали келади. Эзофаготомия қилинган итнинг адашган иервлари қирқиб қўйилгандан сўнг ёлғондан овқатлантирилганда ҳам, таом кўрсатилганда ва ҳидлатилганда ҳам меъдасидан шира чиқмайди. N.vagus меъда безларининг секретор нервидир. Олдиндан (тажрибадан 3—4 кун илгари) қирқиб қўйилган п. вагуз-нинг периферик учига кучли электр токи билан таъсир этилганда меъдадан бир талай шира чиқади, бу ширада хлорид кислота кўп ва ферментлар активлиги юқори бўлади. N. vagusга кучсиз электр токи билан тасир этилганда меъда безларидан озгина шилимшиқ чиқади ва у сал-пал кислотали бўлади.
Қориннинг симпатик нерви (n. splanchicus) га таъсир этилганда меъда безларининг иши тормозланади.
Тажрибанинг махсус шароитида, п. splanchicus қирқиб қуйилгандан 3—4 кун кейин ёки шу иервни ўтказадиган қуешсимон чигал (plexus solaris) га никотин сурил-гандан кейин бу иервга таъсир этилганда меъдадаи шира чик.қанини аниқлаш мумкин. Қориннинг симпатик нерви таркибида тормозловчи толалардан ташқари секрецнянн қўзғатувчи озгина толалар ҳам бўлса керак.
Меъда секрециясининг меъда ва ичакка тааллуқли фазалари.
Кисқа вақт (8—10 минут) давомида ёлғондан овқатлантириш меъда секрециясини 2—3 соатга кўзғатади, меъдадан шира чиқиши нормал шароитда 6-8 соат ва ундан узоқроқ давом этади. Демак, меъдадан шира чиқиш даврини оғиз бўшлиғи билан ҳалқум, шунингдек куз, бурун ва қулоқ рецепторларининг қўзғалишидан келиб чиқадиган рефлектор таъсир билан тушунтириб бўлмайди. Бундан, меъда секрециясининг бошқа механизми бор, деган хулоса чиқиши табиий. Бу механизм меъдага овқат тушгандан кейин секрециянинг меъдага тааллуқли фазасида ва ичакка овқат ўтгандан кейин ичакка тааллуқли фазасида рўебга. чиқади. Оғиз бўшлиғи рецепторлари таъсиротдан маҳрум қилинганда (масалан овқат итга билинтирмай меъдага фистула орқали киритилганда) меъда ширасининг чиқиши шундан гувоҳлик беради. Меъдага гўшт киритилганда секрециянинг латент даври 30 мииут ва ундан ортиқ давом этади, ажралган шира эса одатдагича овқат беришдагига қараганда 2—3 баравар кам бўлади. Овқатнинг баъзи турлари — гўшт шўрваси, карам суви, сут — ичакка киритилганда меъда безлари секре-цйясига сабаб бўлади.
Овқат меъдага тушганда меъда безлари секрециясини механик ва химиявий таъсир кўреатиб қўзғайди, ичакка тушганида эса фақат химиявий йўл билан қўзғайди.
Мсханик таъоиротнинг меъда безларига таъсирини Гейденгайн, ксйинчалик А. Айви ва С. И. Чечулин итлар устида ўтказган тажрибаларида, шунингдек И. Т. Курцин одам устида ўтказган тадқиқотларида кўрсатиб берди. Итнинг фистула қўйилган меъдасига резина баллон ёки резина парчалари, ё шиша мунчоқлар киритилса, шиллиқ иардаси механик йўл билан таъсирланиб, меъда безларидан нордон шира чиқади. Бунда секрецияиинг латент даври 40—50 минутдан ошади. Одамда механик таъсиротдан кейинги секрециянинг латент даври анча калта бўлиб, қарийиб 5 минутни ташкил этади. Катта ёшли одам меъдасига мёханик йўл билан (резинка баллон киритиб ва уни ҳаво билан шишириб) бетўхтов таъсир этилганда 1 соатда 100 мл гача шира ажралади. Меъда безларининг қўзғалувчанлиги юқори бўлганда 3 соатда шу йўл билан 1 л гача шира чиққанини баъзи тажрибаларда кузатишган.
Одам меъдасининг шиллиқ пардасига механик йўл билан таъсир этиб олинган меъда шираси таркиби ва хоссалари (кислоталар миқдори ва ҳазм кучи) жиҳатидан рефлектор таъсиротда чиқадиган ширага ўхшайди.
Меъда механик йўл билан таъсирланганда рефлекс йўли билан шира чиқади, бу рефлекс меъда деворидаги механорецепторларнинг таъсирланишидан вужудга кслади. Адашган нервлар қирқиб қўйилганда бу рефлекс йўқолади. Бундан ташқари, меъда деворига механик йўл билан таъсир этилганда секреция гуморал йўл билан ҳам қўзғалади, чунки бундай таъсирот пилорусда меъда секрециясини қўзғатувчи химиявий модда ҳосил қилади, бу модда эса қонга сўрилиб, кейин без ҳужайраларига таъсир кўрсатади.
Меъданинг сскретор аппаратига таъсир кўрсатувчи гуморал, химиявий таъсиротлар борлиги Гейденгайн усулида кичик меъдача ажратилган итлар устидаги тажрибаларда исбот этилади. Опсрация вақтида меъданинг меъдача ажратиладиган қисмини иннервацияловчи толалар (пп. ваги толалари) қирқилгани ва бу қисмининг қон билан таъминланиши сақлаб қолингани учун бу меъдачада шира ажралишининг рефлектор механизми бўлмайди ва фақат гуморал механизм сақланиб қолади.
Меъдачаси ажратилиб, денервацияланган, яъни марказий нерв системаси билан алоқаси узилган итга овқат берилса, кичик меъдачадан шира ажралиши овқатланишдан 30—50 минут кейин бошланади. Катта меъда секрецияси эса эрта бошланади ва катта меъда ҳужайралари секрециясининг интенсивлиги кичик меъдача ҳужайралариникига қараганда анча юқори бўлади. Овқат ҳазм қилишнинг кейинги соатларида катта меъда билан ажратилган меъдача безларидаги секретор процесс иитенсивлиги бир хил.
Меъдада овқат ҳазм бўлиши вақтида унда вужудга келадиган ва қонга ўтиб меъда секрсциясини қўзғатадиган химиявий бирикмалар кичик меъдачадан шира чиқишига сабаб бўлади. Денервацияланган кичик меъдачадан шира чиқиш интенсивлиги биринчи икки соатда камлигига сабаб шуки, секрсциянинг бу вақтда муҳим роль ўйнайдиган рефлектор механизми бўлмайди.
Қонда меъда секрециясини қўзғатувчи химиявий моддалар борлиги И. П. Разенков тажрибаларида кўрсатиб берилган. Ит меъдасига гўшт
экстракти ёки карам суви қуйилган ёхуд у гўшт ски сут билан боқилган. Меъда секрецияси авжига чиққанда ит артериясидан 200 мл қон олиб, меъда безлари ишламай турган иккинчи итнинг венасига юборишган; қон юборилган иккинчи итда меъда шираси ажрала бошлаган. Шундай қилиб, овқат ҳазм бўлаётган вақтда қонда меъда безлари секрециясини қўзғатувчи моддалар бўлади, ҳолбуки оч итнинг қонида меъда секрецияеини қўзғатувчи бундай моддалар йўқ.
Эдкинс назариясига кўра, меъда пилорик қисминииг шиллиқ пардасида физиологик жиҳатдан инактив модда — прогастрин ҳосил бўлади. Овқат ҳазм қилиш маҳсулотлари ёки меъда ширасининг хлорид кислотаси таъсирида прогастрин физиологик жиҳатдан актив гормон — гастринга айланади. Гастрин қонга ўтиб, у билан меъда безларига келади ва уларни ишга солади (қўзғайди). Дарҳақиқат, пилоруснинг шиллиқ пардасидан тайёрланган экстракт ҳайвоннинг қонига юборилганда меъда безларидан шира чиқишига сабаб бўлади.
Пилорус олиб ташланганда меъда безлари секрециясининг иккинчи фазаси сусайиши ёки бутунлай йўқолиши бу назарияни тасдиқлайди. Пилорус олиб ташлангач узоқ вақтдан кейин меъда секрециясининг гуморал механизми қисман тикланади. Бу, меъда секрециясини қўзғатувчи гуморал модда ҳосил бўладиган жой — пилоруснинг специфик роль ўйнашини кўрсатади.
Гастриннинг химиявий модда эканлигини 1964 йилда Р. А. Григори аниқлаган. У буқа меъдасининг пилорик қисмидаги шиллиқ пардадан икки полипептидни ажратиб олишга зришди. Булар итнинг териси остига юборилганда меъда секрециясини кучли равишда қўзғайди. Бу полипептидларнинг химиявий тузилиши аниқланган. Улардан бири ит ва одамнинг меъда секрециясини қўзғатувчи модда бўлиб, маълум тартиб билан ўзаро бириккан 17 та аминокислота қолдиғидан иборат. Р. А. Григори ва ҳамкорлари гастрин деган актив препаратни химиявий синтез йўли билан олишди. Ҳайвонга синтетик препарат юборилганда меъдадан бирталай нордон шира чиқади, шунингдек меъда ости бези секрецияси кучаяди, меъда ва ичакнинг ҳаракатлантирувчи аппарати қўзғалади. Гастрин меъда секрециясини қўзғатувчи кучли модда — машҳур гастаминга қараганда 500 баравар активроқ бўлиб чиқди.