Упканинг айрим қисмларидаги вентиляция ва қон айланиши. Упканинг турли қисмларидаги вентиляция турлича эканлигига Холден эътибор бсрган.
Маълумки, ўпка тўқимасининг ўпка ичкарисига 25—30 мм гача кирган ташқи зонаси энг чўзилувчан; қон томирлари ва бронхларнинг шохлаган сриии ўраб турувчи оралиқ зона камроқ чўзилувчан. Упка илдизи соҳасидаги, йирик бронхлар орасидаги, томирлардаги ва кўшувчи тўқимадаги ички зона жуда кам чўзилади. Одам тинч турганда нафас олиш ва чиқариш актида ўпка тўқимасининг энг чўзилувчаи ташқи зонаси кўпроқ қатнашади.
Упканинг турли қисмлари бир текис вентиляцияланмаслигипи яқинда Фоулер нитрометр ердамида тажриба ўтказиб исбот этган, бу асбоб нафасдан чиқаётган ҳаводаги азот концентрациясини автоматик равишда бетўхтов қайд қилиш имконини беради.
Нитрометрнинг тузилиш принципи газларнинг юқори кучланшшш майдонда ёриб кетиш хоссасига асосланган. Азот концентрациясини аниқлаш учун нафасдан чнқадиган ҳаводан озгинаси газларни сийраклатувчи най орқали ўтказилади. Найга берилаётган юқори кучланиш (2000 в) газнннг ёриб кетишига сабаб булади. Бироқ фотоэлементда ёруглик фильтри борлигидан, азотга хос бўлган муайян тўлқинларгина фотоэлементга тушади. Фотоэлементнинг кўрсатишлари гальванометр ёрдамида қайд қилинади. Асбоб 0,05 секунд ичида содир бўладиган ўзгаришларни қайд қилиб улгуради.
Фоулер экспериментларида текширилувчи киши тоза кислородли газометрдан чуқур нафас олган, сўнг най орқали бир текис, секин нафас чиқарган, нафас билан чиқадиган ҳавонинг бир қисми найдан нитрометр орқали узлуксиз сўриб олинган (60-расм). Нафас чиқаришнинг бошларида нафасдан чиқадиган газнинг биринчи порцияси ўлик бўшлиқдан келади ва бу порцияда тоза кислород бўлади. Нафасдан чиқадиган ҳавонинг кейинги порцияларида эса альвеолаларда қолган ва кислорадга аралашган азот секин-аста кўпайиб боради. Нафас чиқаришнинг ўрталарида кислород билан азот аралашмаси бўлган тоза альвеоляр ҳаво ажрала бошлайди. Барча альвеолалар бир хил вентиляцияланганда эди, барча альвеолаларга кислород бир тскис тарқалган бўлар ва нафасдан чиқадиган альвеоляр ҳаводаги азот концентрацияси нафас чиқаришнинг иккинчи ярмида ўзгармай тураверган бўлур эди. Ҳақиқатда эса нафас чиқариш давомида азот концентрацияси ортиб боради. Бунга сабаб шуки, нафас олиш пайтида кўп чўзилувчи ва яхши вентиляцияланувчи альвеолалардан ҳаво биринчи навбатда чиқади ва бу ҳавода кислород кўп бўлади, нафас олиш пайтида кам чўзилувчи ва ёмон вентиляцияланувчи альвеолалардан эса ҳаво камроқ ва кечроқ чиқади.
Упканинг турли қисмларига қон ҳам турли миқдорда келади. Қон асосан ишлаётган альвеолалардан ўтади, вентиляцияда қатнашмаётган альвеолаларда қон юриши жуда суст бўлади. Шу сабабли қон айланиш кичик доирасининг капиллярларидан ўтадиган қон деярли бутунлай артериал қонга айланади (вентиляцияланмаётган альвеолалар қонни» яхши вентиляцияланаётган альвеолалар билан баббаравар олиб турган тақдирда ўпкадан кетадиган қон кислород билан батамом тўйинмаган бўлур эди).
Ўпка вентиляцияланмаётган қисмларидан ,қон ўтишини тўхтатадитан бошқарувчи механизмлар борлиги туфайли ўпканинг турли қисмлари вентиляция ҳажмига яраша қон олиб туради. Ҳақиқатда ҳам альвеолаларнинг қон билан таъминланиш даражасини улардаги кислород миқдори бошқариши исбот этилган. Бу Диркен ва Хемстр тажрибаларидан кўриниб турибди. Улар ўнг ва чап ўпкани кислороди турли миқдорда бўлган газ аралашмаси билан алоҳида-алоҳида вентиляция қилишган. Кислороди кам газ аралашмасидан нафас олдирилган ўпкада қон юриши секинлашган; кислороди кўп бўлган газ аралашмасидан нафас олдирилган иккинчи ўпкада эса қон юриши тезлашган. Афтидан, альвеоляр ҳаводаги кислороднинг парциал босими пасайиши сабабли ўпка артериолалари тораяди.
Упканинг айрим қисмларидаги қон айланишини вентиляцияга мослаштириб берадиган механизмлар хали етарли ўрганилгани йўқ. Ацетилхолин ўпка артериясига юборилганда артериолаларини, жумладан ўпканинг вентиляцияланмайдигаи қисмларидаг артериолаларни ҳам кенгайтириши аниқланди. Бунда ўпканинг вентиляцияланмаётган қисмларидан ҳам қон ўта бошлайди ва унинг артериализацияси (артериал қонга айланиши) ёмонлашади.
Айрим альвеолалардаги қон айланиш билан вентиляция даражаси орасидаги муносабатлар организмдан ажратиб олинган ўпкада ҳам бошқарилгани учун бу муносабатлар орган ичидаги нерв системаси орқали периферик аксон рефлекс типида бошқарилади деб фараз қилиш мумкин.
