Цитология эмбриология проф. Қ. Р. Тўхтаев таҳрири остида

Тимуснинг тузилиши.
Бунинг айрисимон шаклига мувофиқ равишда 
унга айрисимон без номи берилган. Тимус дейилиши эса без шаклининг 
шифобахш ҳисобланувчи судралиб ўсувчи тоғжамбул ўсимлигининг 
баргларига ўхшаб кетиши туфайлидир. Безнинг бўқоқ бези деб аталиши эса 
кўпчиликда қалқонсимон безнинг бўқоқ касаллигига алоқадор деган фикрлар 
туғдиради. Аммо бўқоқ касаллигига тимуснинг ҳеч қанақа алоқаси йўқ. Шу 
билан бирга тимуснинг бошқа марказий ва периферик эндокрин аъзолари 
билан функционал жиҳатдан боғлиқлиги шубҳасиздир. 
Тимус ташқи томондан бириктирувчи тўқимали капсула билан ўралган. 
Бу капсуладан ичкарига кирувчи тўсиқлар безни тўлиқ бўлмаган бўлакларга 
бўлади (расм 13.2). Тимус кесмада кўрилганда унда тўқ бўялувчи ва чеккада 
жойлашган пўстлоқ зонани ва оқишроқ бўялган марказий мағиз зонани 
ажратиш мумкин. Қайд қилиб ўтилган зоналарнинг ўзига хос бўялиши 

---

541 
лимфоцитларнинг ѐки тимоцитларнинг зич ва сийрак жойлашиши билан 
боғлиқ. Пўстлоқ зонада (cortex) улар зич жойлашади ва ретикулоэпителиал 
ҳужайралар ҳосил қилган тўр бўшлиқларини тўлдириб туради. Пўстлоқ 
зонанинг бириктирувчи тўқимали капсула остида ѐтган чекка, субкапсуляр 
қисмида Т-лимфоцитларнинг бошланғич ҳужайралари – претимоцитлар 
жойлашади. Улар тузилишига кўра Т-лимфобласт бўлиб, йирик, 
цитоплазмаси базофил бўялувчи ҳужайралардир. Уларнинг ядроларида 
хроматин оз бўлади ѐки кўпроқ ядрочалар кўринади. Бу ҳужайралар митоз 
йўли билан бўлиниб кўпайиш қобилиятига эга. Уларнинг ҳисобига пустлоқ 
зонада доимий равишда янги тимоцитлар ҳосил бўлади. Тимоцитлар пўстлоқ 
зонада микромуҳит ҳосил қилувчи ретикулоэпителиал ҳужайралар, 
макрофаглар ва дендритик ҳужайралар билан жипслашиб жойлашади. 
Пўстлоқ модданинг ретикулоэпителиал ҳужайралари кўп миқдорда 
цитоплазматик 
ўсиқларга 
эга 
бўлиб, 
бу 
ўсиқлар 
орасида 
дифференциалланувчи тимоцитлар ѐтади (расм 13.3). Ретикулоэпителиал 
ҳужайраларнинг тимоцитлар билан зич алоқада бўлиши улар ишлаб 
чиқарадиган гормонларнинг шаклланувчи Т-лимфоцитларга бевосита таъсир 
этишини таъминлайди. Шу туфайли пўстлоқ зонанинг ретикулоэпителиал 
ҳужайраларига дифференциаллашувчи Т-лимфоцитлар ѐки тимоцитлар учун 
махсус «энага ҳужайралар» деб қаралади. Ретикулоэпителиал ҳужайралар 
пўстлоқ зонада ўзига хос тузилишга эга. Уларнинг цитоплазмасида кўп 
миқдорда ҳар хил катталикка эга бўлган оқишроқ секретор пуфакчалар 
жойлашган. Пуфакчалар ўзида тимуснинг асосий гормонлари бўлган 
тимозин,

---

542 
Расм 13.2.Айрисимон без (тимус).
Гематоксилин 
– 
эозин 
билан 
бўялган. 
1 - капсула; 2 - бўлакчалараро 
бириктирувчи тўқима, 3 – бўлакча: 
3.1 – пўстлоқ модда, 3.2 – мағиз 
модда, 3.2.1 – қатламли эпителиал 
(Гассал) таначалар 3.2.2 – қон 
томирлар 
тимопоэтин, тимулинларни сақловчи секретор тузилмалардир. Бу гормонлар 
ҳужайрадан ташқарига чиқиб, тимоцитларнинг етук Т-лимфоцитларга 
дифференциалланишига 
бевосита 
таъсир 
кўрсатиши 
мумкин. 
Ретикулоэпителиал ҳужайраларнинг цитоплазмасида яхши ривожланган 
Голджи комплекси, донадор эндоплазматик тўр ва митохондрияларнинг 
бўлиши уларнинг актив синтез қилиш қобилиятига эгалигини кўрсатади.
Т-лимфоцитларнинг такомили пўстлоқ ва магиз зоналарда бир-бирига 
боғлиқ бўлмаган ҳолда алоҳида кечади. Пўстлоқ зонада шаклланган Т-
лимфоцитлар мағиз зонага ўтмасдан, чегара ѐки кортикомедулляр зонада 
посткапилляр венулалар орқали қонга тушади. Қон орқали улар периферик 
иммун-ҳимоя органларига келиб, махсус тимусга тобе Т-зоналарда 
жойлашади. Бу зоналарда уларнинг такомили охиригача етади ва натижада 
Т-лимфоцитларнинг ҳар хил турлари ҳосил бўлади. Пўстлоқ зонада нафақат 
тимоцитларнинг 
кўпайиши 
ва 
уларнинг 
Т-лимфоцитларга 
дифференциалланиши кечади. Тимуснинг яна бир муҳим хусусиятларидан 
бири унинг етилган Т-лимфоцитларни танлаб олишидир (
селекция
). Пўстлоқ 
зонадаги барча тимоцитлар ҳам охиригача, яъни етук Т-лимфоцитларгача 
шакллана олмайди. Т-лимфоцитларнинг дифференциалланиши давомида 
уларнинг орасида организмнинг хусусий ҳужайралари ва тўқималарига 

---

543 
қарши рецепторлар тутувчи Т-лимфоцитлар ҳам пайдо бўлиши мумкин. Бу 
хилдаги «ношуд» тимоцитлар пўстлоқ зонанинг ўзидаѐқ апоптозга учраб
нобуд бўлади ва макрофаглар томонидан фагоцитоз қилинади. Тимус 
фаолияти бузилганда эса организмнинг хусусий тўқималарига ва 
ҳужайраларига салбий таъсир кўрсатувчи Т-лимфоцитлар тимусда нобуд 
бўлмай, қонга чиқиши мумкин. Бу ҳол турли аутоиммун касалликларга олиб 
келади. 
Расм 13.3. Тимус пўстлоқ зонасининг ретикулоэпителиал ҳужайраси ва 
тимоцитлари (электрон микроскопдан олинган схема). 
1 – ядро; 2 – ўсиқлар; 3 – секретор пуфакчалар; 4 – тонофибриллалар; 5 – 
лимфобласт; 6 – пролимфоцит (претимоцит); 7 – тимоцитлар.
Пўстлоқ ва мағиз зоналар орасида чегара (кортико-медулляр) зона 
жойлашади. Бу зона оддий микроскоп остида аниқ ажратилмайди. Электрон 
микроскоп остида ҳам унинг яққол чегаралари бўлмай, ўзида кўп миқдорда 

---

544 
қон томирлар, асосан, посткапилляр венулалар борлиги билан ажралиб 
туради. Бу зонада цитоплазмасида секретор пуфакчалар ва тонофибриллалар 
сақловчи ретикулоэпителиал ҳужайралар, майда доначаларга эга бўлган 
интердигитловчи ҳужайралар ва лизосомаларга бой типик макрофаглар 
жойлашган. Қайд қилиб ўтилган ҳужайралар микромуҳитни ташкил қилади 
ва булар орасида турли тузилишга эга бўлган тимоцитлар ѐтади. 
Пўтлоқ зонада тимоцитлар қон орқали келувчи ѐт антигенлардан 
махсус «қон-тимус» тўсиғи (гемато-тимус барйери) ѐрдамида маълум 
даражада ҳимоя қилиниб турилади. Бу тўсиқни ҳосил қилишда: қон 
капиллярларининг эндотелий ҳужайраси ва унинг базал мембранаси; томир 
атрофида ѐки перикапилляр бўшлиқда жойлашган ҳужайралар ва 
ҳужайралараро модда; ва ниҳоят, ретикулоэпителиал ҳужайралар ўз базал 
мембраналари билан бирликда иштирок этадилар. Тўсиқ антигенларни тутиб 
қолиш ѐки танлаб ўтказиш қобилиятига эга бўлади. Шу туфайли 
тимоцитларнинг Т-лимфоцитларга дифференциалланиши 
антигенга боғлиқ 
бўлмаган
ҳолда амалга ошади. Пўстлоқ зонани ўраб турувчи бириктирувчи 
тўқима билан тимус паренхимаси орасида ҳам ретикулоэпителиал 
ҳужайралар ва уларнинг базал мембранаси ингичка тўсиқсимон қават ҳосил 
қилади. 
Мағиз зона (medulla) тимоцитлар озроқ бўлгани ва сийракроқ жойлашгани 
туфайли оқишроқ бўялади. Агар пўстлоқ зонада лимфоцитларнинг 
ретикулоэпителиал ҳужайраларга нисбати тахминан 9:1 бўлса, мағиз зонада 
эса бунинг акси, яъни 1:9 нисбат кузатилади. Мағиз зонада айниқса митотик 
бўлиниш 
қобилиятига 
эга 
бўлган 
претимоцит 
ѐки 
лимфобласт 
ҳужайраларнинг нисбий миқдори камайиб кетади. Мағиз зонанинг 
ретикулоэпителиал ҳужайралари тузилиши жиҳатидан ҳам бошқачароқдир. 
Уларнинг цитоплазмасида йирик секретор пуфакчалар кўп миқдорда бўлиб, 
гуруҳлар ҳосил қилиб жойлашади. Баъзида пуфакчалар секретор найчалар 
тусини олиб, уларнинг ички деворида калта микроворсинкалар учрайди. Шу 

---

545 
билан бир қаторда ҳужайралар цитоплазмасида тонофибриллалар сони анча 
кўп бўлиб, улар йўғон тутамлар ҳосил қилиб жойлашади. 
Мағиз зонанинг марказий қисмида қатламли эпителиал (Гассал) 
таначалари жойлашган. Улар устма-уст ѐтган ясси ретикулоэпителиал 
ҳужайралардан ташкил топган бўлиб, бу ҳужайраларнинг цитоплазмасида 
йирик пуфакчалар, дағал тонофибриллалар тутамлари ва кератин 
доначаларини кўриш мумкин. Баъзида таначалар таркибида емирилаѐтган 
лейкоцитлар ҳам учрайди. Гассал таначалари тимус стромасида 
ретикулоэпителиал 
ҳужайраларнинг 
физиологик 
мугузланиши 
ва 
дегенерацияси жараѐнида ҳосил бўлувчи тузилмалар деб ҳисобланади. Лекин 
уларнинг маълум бир биологик актив моддалар ишлаб чиқариши ва шу билан 
тимуснинг эндокрин фаолиятида иштирок этиши ҳам эҳтимолдан ҳоли эмас. 
Таначаларнинг сони ѐш улғайиши билан ошади ва турли касалликларда эса 
камайиб кетади. Мағиз зонада ҳам типик макрофаглар билан бир қаторда 
интердигитловчи ҳужайралар учрайди. Улар ретикулоэпителиал ҳужайралар 
билан биргаликда бу зонадаги тимоцитлар учун микромуҳит яратиб беради.