6-боб липидлaр aлмaшинуви

Ёғ тўқимасидан ёғларнинг сарфланиши
Адипоцитлар (ёғлар тўпланадиган жой) асосан тери остида тери ости ёғ қаватини ва қорин бўшлиғида катта ва кичик чарвини ҳосил қилиб жойлашган. Постабсорбтив даврда, очликда ва фаол жисмоний иш бажарганда ёғларнинг сарфланиши, яъни глицерол ва ёғ кислоталаригача парчаланиши содир бўлади. Ҳужайра ичидаги ёғнинг гидролизи гормонга сезгир учацилглицероллипаза таъсирида боради. Бу фермент глицерол биринчи атомидаги ёғ кислотани ажратиб диацилглицерол ҳосил қилади, сўнгра бошқа липазалар уни глицерол ва ёғ кислоталаригача гидролизлайди, улар қонга тушади. Глицерол сувда эрувчи модда бўлганлиги сабабли қонда эркин ҳолда, ёғ кислоталар (гидрофоб молекулалар) эса плазма оқсили – альбумин билан комплексда ташилади (3-расм).

3-расм. Абсорбтив даврда адипоцитларда ёғларнинг деполаниши
Ёғлaр биосинтeзининг бошқaрилиши
Синтeздa иштирок этувчи aцeтил-КоA кaрбоксилaзaнинг жигaр вa ёғ тўқимaсидa фaоллиги цитрaт вa изоцитрaт миқдоригa боғлиқ. Цитрaт вa изоцитрaт фeрмeнт мультикомплeксини ҳосил қилишдa иштирок этиб, полимeрлaниш нaтижaсидa ипсимон шaклгa кирaди вa фaоллaнaди. Ҳужaйрaдa цитрaт кaмaйиши ёғ кислотaлaр синтeзини пaсaйтирaди. Aксинчa цитрaт вa изоцитрaт ортиб кeтгaн бўлсa, ёғ синтeзини кучaйтирaди.
Изоцитрaтдeгидрогeнaзa aллостeрик фeрмeнт бўлиб унинг фaоллиги AТФ миқдоригa боғлиқ. AТФ мaнфий aллостeрик эффeктор бўлиб, фeрмeнтни ингибирлaйди, нaтижaдa цитрaт вa изоцитрaт миқдори кўпaяди. Улaр митоxондриялaрни тaрк этиб, aцeтил-КоA-кaрбоксилaзaгa тaъсир этaди.
Гормонлар заҳирадаги триацилглицеринлар фаолланишини инициациялайди
Нейтрал липидлар адипоцитларда ва стероидларни синтезловчи буйрак усти бези, тухумдон ва уруғдонларда липид томчилари – марказида триацилглицерин ва стерин эфирлари, атрофида фосфолипидлар моноқавати сифатида тўпланади. Бу томчиларнинг юзаси липид томчиларни чегараловчи, яъни липидларнинг бевақт фаолланишини олдини олувчи перилипинлар (оқсиллар оилачаси) билан қопланган. метаболизм учун энергияга эҳтиёж туғилганда гормонларлар таъсирида ёғ тўқимасидаги триацилглицеринлар фаолланади (ёғ томчиларидан чиқади) ва тўқималарга етказилади (скелет мушаги, юрак ва буйракнинг пўстлоқ қисми), уларда ёғ кислоталари энергия олиниши учун оксидланиши мумкин. Қонда глюкоза миқдори пасайганда секретланган адреналин ва глюкагон гормонлари ёғ тўқимаси плазматик мембранасидаги аденилатциклаза ферментини фаоллайди, у ўз навбатида ҳужайра ичидаги иккинчи мессенжер – циклик АМФ ҳосил бўлишига олиб келади. цАМФга боғлиқ протеинкиназа перилипин А ни фосфориллайди, бундан кейин у гормонга сезувчан липазани липид томчиси устига ўтишга мажбур қилади, у ерда у триацилглицеринларни ёғ кислота ва глицерингача гидролизини бошлаши мумкин. Бундан ташқари, протеинкиназа гормонга сезгир липазани фосфориллайди, унинг фаоллиги икки ёки уч маротаба ортади, лекин ёғларнинг адреналин таъсирида 50 маротаба фаолланиши биринчи навбатда перилипин фосфорилланиши билан боғлиқдир. Перилипин генларида нуқсон бўлган ҳужайралар цАМФ миқдорининг ортишига боғлиқ бўлмайди; уларнинг гормонга сезгир липазаси липид томчилари билан боғланмайди.
Адипоцитларда гормонга сезгир липаза триацилглицеринларни гидролизлагандан сўнг ҳосил бўлган ёғ кислоталари (эркин ёғ кислоталари, ЭЁК) ёғ ҳужайраларидан қонга тушади ва у ерда қон зардоби альбумини билан боғланади. Бу оқсил (Мм 66000) қон зардобидаги оқсилларнинг деярли ярмини ташкил этади, оқсил молекуласининг бир мономер бирлигига 10 ёғ кислотасини ноковалент боғлайди. Бу эрувчан оқсил билан боғланган эримайдиган ёғ кислоталари тўқималарга олиб борилади, масалан скелет мушаклари, юрак ва буйракнинг пўстлоқ қисмига. Бу тўқималарда ёғ кислоталари альбуминдан ажралади ва плазматик мембранадаги ташувчилар ёрдамида ҳужайранинг ичига ўзининг энергетик вазифасини бажариш учун етказилади.
Триацилглицеринлардаги 95 %га яқин биологик фойдали энергия учта узун углеродли ёғ кислоталарида мужассамланган; глицерин қолдиғига эса фақат 5 % тўғри келади. Липаза таъсирида ҳосил бўлган глицерин глицеринкиназа ёрдамида фосфорилланади, натижада ҳосил бўлувчи глицерин-3-фосфат дигидроксиацетонфосфатгача оксидланади. Гликолитик фермент – триозофосфатизомераза бу бирикмани глицеральдегид-3-фосфатга айлантиради, у эса гликолиз жараёнида оксидланади.