"Biofizikadan amaliy mashg’ulotlar" o’quv qo’llanmasi umumiy biofizika kursining fizikа-kimyo va elektrobiologiya bo’limlariga taаlluqli amaliy mashg’ulotlarning nazariy va amaliy masalalarni o’z ichiga oladi

 
10. QURBAQA TERISIDAGI POTENSIALLAR FARQI 
Teri xilma-xil to`qimalar-epiteliy, bez hujayralari, biriktiruvchi to`qima, tomirlar, silliq 
muskul to`qimasi elementlarini o`z ichiga oladigan-qoplovchi a`zo bo`lib, uning tarkibiga kirgan 
har bir element o`z oldiga EYuK manbai bo`la olishi mumkin. 
Dyubua Reymon (1848) qurbaqadan tortib to odamgacha o`tkazgan tadqiqotlaridan shu narsani 
qayd etdiki, qo`lga olib qattiq siqilgan elektrod manfiy zaryadlanadi. Hayvon terisining tashqi 
yuzasi, uning ichki yuzasiga nisbatan, manfiy zaryadlangan bo`lib, potensiallar farqi 50-100 mV 
ga yetib boradi. 
Bir paytlarda teridagi muskul elementlarini unda paydo bo`ladigan EYUK manbai deb 
hisoblashgan bo`lsa, keyinchalik bu tasavvur, o`rnini, teridagi bez hujayralari faoliyatiga 
bog`lovchi "sekretor nazariya" egalladi. Sekretor nazariyaga binoan, teri farqining manbai-bez 
hujayralari bo`lib, ular yetarli darajada kattalikka ega potensiallar hosil qila oladi.
Ammo, shu bilan bir vaqtda teridagi epiteliy to`qimasining potensial manbai bo`la olishini 
tasdiqlovchi ishonchli dalillar ham to`plana bordi, ya`ni birinchidan, ba`zi bir ionlar va 
farmakologik agentlar teri potensiallar farqini o`zgartirib qolmasdan, uning qutblilik holatini 
ham o`zgartirib yuboradi, ammo ular bez apparatlarining faoliyatiga ta`sir etmaydi. Ikkinchidan, 
karbonat kislota va boshqa bir qator agentlar teri potensiallar farqini bez apparatlari latent 
davriga qaraganda, qisqa bir muddatda o`zgartirib yuboradi. Uchinchidan, bez apparatiga ega 
bo`lmagan ba`zi bir hayvonlarning terilari elektrogenez qobiliyatiga ega. To`rtinchidan, teridagi 
bez hujayralariga tegmasdan uning epiteliy qatlami olib tashlanganda, teri potensiali yo`qqa 
chiqadi. 
Qayd etilganlardan tashqari, ko`p sondagi tadqiqotlarning ko`rsatishicha, teri potensiali 
kattaligining terining ichki va tashqi yuzalariga tegib turgan elektrolitlar tarkibi va ularning 
konsentratsiyalariga bo`lgan bog`liqligi ko`p jihatdan odatdagi biologik membranalarni eslatadi. 
Teri potensiallar farqi kattaligining ionlar konsentratsiyasiga bo`lgan bog`liqligini oddiy va aniq 
tarzda kaliy xloridning to`yingan eritmasi bilan o`ldirilib, ichki tomoni o`sha eritmaga tegib 
turgan terida kuzatish mumkin. Mazkur teri tashqi yuzasi bilan o`sha elektrolitning har xil 
konsentratsiyali eritmalariga tegib turgan sharoitda, kattaligi teri to`siqning oddiy fiziko-
kimyoviy xususiyatlari bilan belgilanadigan konsentrasion potensiallar farqi vujudga keladi. 
Teri to`qimalari uchun xarakterli kuchsiz ishqoriy muhitda, teri kationlarga nisbatan 
o`tkazuvchan bo`lib, manfiy zaryadga ega bo`ladi. Kislotali muhitda esa, kationlarning 
elektrostatik itarishishlari natijasida anionlarga nisbatan o`tkazuvchan bo`lib qoladi va musbat 
zaryadlanadi. Membrana kolloidlarning izoelektrik nuqtasida, teri potensiali kattaligi eritmadagi 
ionlarning diffuzion potensiali kattaligidan farqlanmaydi. 
Tirik teridagi potensiallar farqining ionlar konsentratsiyasiga bo`lgan bog`liqligi anchagina 
murakkabdir. Oddiy fiziko-kimyoviy munosabatlar ma`lum bir doiradagina namoyon bo`lib, 
uning tashqarisida boshqa munosabatlar kuchga kiradi. 
Terining ichki yuzasi Ringer eritmasiga, tashqi yuzasi esa turli konsentratsiyali tuz 
eritmalariga tegib turgan sharoitda, teri orqali yuzaga keladigan potensiallar farqining turlicha 
bo`lishini qayd etish mumkin. Demak, terining tashqi yuzasiga tegib turadigan eritmadagi ionlar 
konsentratsiyasining o`zgarishi unda paydo bo`ladigan potensiallar farqining o`zgarishiga sabab 

---

38 
bo`ladi. Ionlar o`zlarining qutblantirish ta`siriga ko`ra Gofmeysterning quyidagi oddiy qatorini 
hosil qiladi, ya`ni Na
+
>Li
+
>Rb
+
>K
+
. Ammo tajribalardan shu narsa ma`lum bo`ldiki, tashqi 
muhitdagi ionlar konsentratsiyasining kamayishi, konsentrasion element nazariyasidan kelib 
chiqadigan-potensiallar farqining kamayishi emas, balki uning dastlabki oshishiga olib keladi. 
Ionlar konsentratsiyasi to`rt barobar kamaytirilgandagina potensial kamaya boshlaydi. Bunday 
holni, teri passiv yarim o`tkazuvchan membrana bo`lmay, balki ionlarni o`zidan tanlab 
o`tkazadigan aktiv membrana, deb faraz etish orqali tushuntirish mumkin. Faraz quyidagi dalillar 
bilan tasdiqlandi: 
1. Teridagi potensiallar farqi ba`zi bir ionlar, ayniqsa,natriy ionlarining o`sha ion 
konsentratsiya gradientiga qarshi yo`nalishda tashilishi evaziga osha boradi. 
2. Teri elektrogenezi modda almashinuvi bilan zich bog`langan. Nafas jarayonining 
susayishi teri potensialining kamayishiga olib keladi. 
3. Radioaktiv izotoplar metodi yordamida shu narsa ma`lum bo`ldiki, terining har ikkala 
tomonida bir xil tarkibli eritmalar mavjudligi sharoitida, natriy ionlarining tashqi eritmadan 
ichkariga tashilishi evaziga terida potensiallar farqi vujudga keladi. Demak, teri faol 
elektrogenez xususiyatga ega a`zo hisoblanadi. Ammo, bu terining hamma elementlarida ham 
shu xildagi xususiyat mavjud, degani emas, albatta. Elektrogenez lokalizasiyasini tekshirish 
natijalari shunday xulosaga olib keldiki, mazkur xususiyat faqat natriy ionlarining konsentratsiya 
gradientiga qarshi yo`nalishda aktiv tashilishini amalga oshira oladigan epitelial qavat 
hujayralarigagina xos xususiyat ekan. 
Natriy ionlarining aktiv tashilishi tufayli yuzaga chiqadigan potensiallar farqi, nazariy 
jihatdan, odatdagi sharoitda o`lchab olinadigan potensiallar farqidan katta bo`lishi shart. Natriy 
ionlari aktiv tashilganda, u bilan birga, bir vaqtning o`zida, teri orqali xlor ionining 
konsentratsiya gradienti yo`nalishidagi oqimi ham ro`y berib turadi. Natijada teridagi 
potensiallar farqi kamayadi. Xlor ionining bu xildagi potensial kamaytirish (shuntlash) rolini, 
odatda Ringer eritmasini sulfatli Ringer eritmasiga almashtirish yo`li bilan namoyish etsa 
bo`ladi. Bunda teridagi potensiallar farqi oshadi. Xuddi shu xildagi effektga terini tashqi 
tomonidan ikki valentli mis ionlari bilan ishlash orqali ham erishish mumkin. Terining tashqi 
yuzasiga tegib turadigan Ringer eritmasiga mis sulfatning bir nechta kristali tashlansa, 
potensiallar farqi bir soat davomida, dastlabkisiga qaraganda 10-60 mV ga oshadi. Shu xildagi va 
boshqa ko`plab eksperimentlarda qo`lga kiritilgan ma`lumotlarga asoslanib, terining natriy 
ionlarini tashishdagi funksional rolini aks ettiruvchi ekvivalent sxemasi taklif etildi. 
Ussing va Zeran taklifiga ko`ra, teridagi EYUK manbai natriy nasosi (E
Na
) bo`lib, u natriy 
ionlarini haydaganda ma`lum qarshilikka (R
Na
) duch keladi va uni yengadi. Xlor ionlarining 
passiv harakati bilan shartlangan shunt ham ma`lum qarshilikka ega (2-rasm).