Jo`rayeva A

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

---

130 
16 - ma’ruza mavzusi: Nafas olish zanjirining tuzilishi, fosforlanish 
nuqtalari. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi. Mitchell nazariyasi. 
Reja: 
16.1. Nafas olish zanjirining strukturasi va vazifasi. 
16.2. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi. 
16.3. Mitoxondriyada nafas olish va fosforlanish tutashuvining 
mexanizmi. 
16.4. Biologik oksidlanish reaktsiyalarida kislorodning iste’mol qilinish 
yo`llari. 
16.1. Nafas olish zanjirining strukturasi va vazifasi. 
Nafas olish zanjiri – 
NAD ga bog`liq degidrogenazalarning substratga ta’siri natijasida hosil bo`lgan, 
qaytarilgan NAD (NAD∙H + H
+
) dan yoki flavinli degidrogenazalarning substratga 
ta’siri natijasida hosil bo`lgan, qaytarilgan FAD (FAD∙H
2
) dan proton va 
elektronlarni kislorodga o`tkazuvchi o`ziga xos konveyer. Nafas olish zanjiri 
proton va elektronlarning quyidagi tashuvchilaridan iborat: flavoproteid-1 (FP) – 
tarkibida koferment sifatida FMN tutadi, koferment Q (yoki ubixinon), ikkita temir 
va oltingugurt tutuvchi, geminsiz temir tutuvchi oqsillar va b,c
1
, c, a, a
3
, 
sitoxromlari. 
NAD∙H tarkibidagi vodorod uning birinchi aktseptori FMN flavoproteid 
bo`lgan joyda flavoproteidga uzatiladi, FAD∙H
2 
tarkibidagi vodorod esa nafas 
olishning KoQ joylashgan qismida uzatiladi. Nafas olish zanjirining NAD∙H dan b 
sitoxromgacha bo`lgan qismi proton va elektronlarning tashuvchilari sifatida 
ishtirok etadi. b sitoxromdan boshlab kislorodgacha vodorod va elektronlar oqimi 
ajraladi, chunki nafas olish zanjirining bu qismida faqat elektron tashuvchilar 
bo`ladi (sitoxromlar hamda alohida temir va oltingugurtli oqsil). 
Mitoxondriyadagi nafas olish zanjiri komponentlarining tuzilishi. Nafas 
olish zanjiri struktura tuzilishiga ega, chunki uning komponentlari suvda eriydigan 
holatda joylashmasdan, balki mitoxondriyaning ichki membranasida o`rnashgan. 
Turli xil to`qima va organlarning mitoxondriyalaridagi nafas olish zanjirlarining 
miqdori bir xil emas. Masalan, jigarda ularning soni bitta mitoxondriyada taxminan 
5000, yurakda esa 20000 ni tashkil etadi. Shu sababdan yurakning 
mitoxondriyalari, jigarning mitoxondriyalaridan faolroq nafas olishi bilan farq 
qiladi. 
Nafas olish zanjirining tashuvchilari lipidlar o`rab turgan holda joylashadi 
(membrananing lipid qavatida “suzib yuradi”) va c sitoxromdan boshqalari 
membrana bilan mustahkam bog`langan. 
Flavoproteid NAD∙H
– degidrogenaza hisoblanadi. Bu murakkab oqsil 
tarkibida FMN - NAD∙H dan proton va elektronlarni qabul qilib oluvchi xossaga 
ega. Shuningdek, u bilan KoQ da proton va elektronlarni tashishda ishtirok etuvchi 
temir 
va 
oltingugurtli 
oqsillardan 
biri 
ham bog`langan. NAD∙H
– 
degidrogenazaning faol markazi ichki membrananing ichki tomonida joylashgan, 
shuning uchun NAD ning degidrirlanishi shu tomonda amalga oshadi. 
Nafas olish zanjiri tashuvchilarining tavsifi. NAD∙H-degidrogenaza yoki 
flavoproteid-1 tarkibida koferment sifatida FMN bo`lib, u NAD∙H dan vodorodni 

---

131 
qabul qilib oladi. Bu flavinli ferment koferment Q da elektron va protonlarni 
uzatishda ishtirok etuvchi temir va oltingugurtli oqsil bilan mustahkam bog`langan. 
Temir va oltingugurtli oqsillar nafas olish zanjirining ikkinchi qismida 
flavoproteid va koferment Q hamda va c
1
sitoxromlari oralig`ida elektron va 
protonlarni tashishda ishtirok etadi. Nafas olis zanjiridagi ikkala temir va 
oltingugurtli oqsillar bir-biridan oksidlanish-qaytarilish potentsiallarining qiymati 
bilan farq qiladi. Bu oqsillar membrananing lipid qavatida joylashgan. 
Koferment Q yoki ubixinon membrananing lipid qavatida erigan. Membrana 
bo`ylab yoki ko`ndalang holda membranadan o`tishi mumkin. 
b sitoxrom turli shakllarga ega. Nafas olish zanjirida b
562
va b
566
sitoxromlari 
mavjud. Ular membrana lipid qismining ichki(matriks) tomonining tashqi yuzasi 
bilan tutashgan joyida kompleks hosil qiladi. 
c
1
sitoxrom lipid qavatning ichki membrananing tashqi yuzasiga yaqin joyida 
o`rnashgan. C sitoxrom suvli eritmaga oson o`tadi, ichki membrananing tashqi 
yuzasida joylashgan va qizig`i, membranalararo bo`shliqqa chiqishi mumkin. 
a va a
3
sitoxromlar sitoxromoksidaza deb ataluvchi kompleks hosil qiladi. 
Bu kompleks membranani tashqi tomondan, a sitoxrom joylashgan lipid qavatdan 
a
3
sitoxrom joylashgan ichki tomongacha kesib o`tadi. a
3
sitoxromning faol 
markazi matriksga tomon qaragan. Boshqa sitoxromlardan farqli ravishda 
sitoxromoksidaza tarkibida Cu
+
ham bo`ladi. Hamma sitoxromlar elektronlarni 
tashishda qaytar oksidlanishga uchraydi. Qaytar oksidlanish jarayonida 
oksidlanish darajasi Fe
3+
dan Fe
2+
ga o`zgaradi. 
Proton va elektronlar tashilishining yo`nalishini oksidlanish-qaytarilish 
potentsiallari, aynan NAD∙H
2
dan (E
0
= -0,32 V) kislorodga (E
0
= +0,81 V) belgilab 
beradi. 
Mohiyatiga ko`ra to`qima nafas olishi qisqartirilgan holda vodorodning 
kislorodda portlashi bilan boradigan yonish reaktsiyasining tenglamasi ko`rinishida 
bo`ladi: 
H
2
+ O
2
→ H
2
O 
Farq shundaki, to`qima nafas olishida molekulyar vodorod emas, balki 
organik moddalardan ajralgan va kofermentlar bilan bog`langan vodoroddan 
foydalaniladi. Shu sababli to`qima nafas olishida energiyaning bir lahzada emas, 
bosqichma-bosqich ajralishi ro`y beradi. Bu energiya ATF ning fosfat bog`larida 
to`planadi va hujayraning hayot faoliyati uchun sarflanadi.