(sensoepitelial yoki epiteliosensor) hujayralardir. Eshituv va muvozanat organlari ichki quloq par-dali
labirintning alohida qismlarida joylyashadi:
1. E sh i t u v (Kortiev yoki spiral) organi pardali labirintning chig’anoq kanali (canalis ccchlearis) da
yotadi.
2. Muvozanat organi parda labirintning uchta ampula qirrala-ri (cristae ampullaris), bachadoncha va
yumaloq qopchada yotuvchi eshituv dog’lari (macula utericulus et macula sacculus) da joylashadi.
PARDALI LABIRINTNING CHIG’ANOQ KANALI
" i YUkrrida aytib o’tilganidek, chig’anoq keng suyak kanali bo’lib, v o’z o’qi atofida 2,5 marta
aylanadi. Kanalning o’z o’qiga qaragan a-vori - ichki, qarama-qarshi devori zsa - tashqJLcA£
v
°R
D
e
^
aTaj
" ' di. Bu suyak chig’anoqda chig’anoqning pardali kaVDli (ductu: cc-ch lea r i s) joylashadi.
CHig’anoqning pardali kanali iki joyda: 1) ichki, spiral suyak plastinkasi va spiral qirra joylashgan
erda: 2) tashqi, spiral bog’lam sohasida, suyakli chig’anoqning periosti bilan tu-tashadi.
CHig’anoqning pardali kanali ko’ndalang kesmada uchbur-chak shaklida bo’ladi. Spiral bog’lam
bilan ulangan tashqi devor uchburchakning yon katetini va bu bog’lamning qarama-qarshi joy-lashgan
spiral qirralar bilan tutashuvchi qismi uning asosini
194
120- rasm. CHig’aisq.
1 - vestibulyar narvon; 2 - chig’anoq nayi: 3 - norora nar-von; 4 -sviral bog’lam; 5 - spiral organ; 6-
suyaklispi-ral qatlam; 7 - spiral gangliy; 8 - eshituv nervi; 9 - chakka suyag’ (Rodindan).
hosil qiladi. Spiral qirraking tubi bilan spiral bog’lamning yuqori chekkasi orasida tortilgan yuqori
devor uchburchakning gi-potenuzasini hosil qiladi. Parda kanalining shunday joylashu-vi tufayli
chig’anoq suyak kanali ko’ndalang kesimda uch qavat bo’lib ko’rinadi (120-rasm). YUqori va pastki
qavatlar perilim-fa saqlab, vestibulyar (yuqori) va n o g’ o r a (pastki) nar-vonlar nomini olgan. Ular
chig’anoqning cho’qqnsida o’zaro tutasha-di. Urta quloq bilan ular pardali yumaloq va oval darchalar
'"-vdamida tutashadi.
Nig’anoq parda kanalining turli qismlari devorining tuzilishi hur xil. Uning asosi yoki pasgki devoi
eng murakkab tuzilishiga ega bo’lib, unda chiganoq bo’ylab cho’zilgan eshituv organi (organum
spirale) joylashadi. Bu organ Korti organi nomi bilan ham ma’lum. CHig’anoq parda kanali
devorlarining tuzilishi. CHig’anoq par-da kanalining uchta devori - yukori, tashqi va pastki devorlari
farq qilinadi (120-rasmga q.).
Parda kanalining vestibulyar yoki Reysner pardasi (membrana ves-tibularis seu Reissneri) nomi bilan
yuritiluvchi yuqori deveri, ya’ni gipotenuzasi oddiy ko’rinishga ega. U zich tolali biriktiruvchi to’qi-
madan tuzilib, uning parda kanal ichiga qaragan pastki yuzasi yassi epiteliy bilan qoplangan. Tashqi,
perilimfaga tcaragan yuzasi esa endoteliy bilan qoplanib, devori qalinlashgan suyak usti pardasi bi-
lan zich qo’shilib ketadi. Suyak usgi pardasi bu erda chig’anoq spiral bog’lamini (ligamentum spirale
cochleae) hosil qiladi. Uchburchakning yon katetini spiral beg’lamdan boshlyanuvchi hujayralar
tashkil ..etadi.
•Spiral bog’lamini qoplevchi epitgliy qalinlashib, bir necha qavat
'Kubsimon epiteliydan tashkil topadi. Ushbu epiteliyning xarakterli xususiyati shundan iboratki, unda
qon tomirlar bo’ladi. SHu sababli mazkur qalinlashgan epiteliy tomirli tasma (stria vascularis) deb
yuritiladi. Undagi tomirlar parda kanali ichidagi endolimfani xr-
ch£il qilishda ishtirok etadi.
Spiral suyak plastinka sehasida ham suyak usti pardasi qalinla-1lib, spiral bo’rtma yoki limbni (limbus
spiralis) hosil qiladi. Spi-ral limbning yuqori yuzasi sekretciya qilish qobiliyatiga ega bo’lgan yassi
epiteliy hujayralari bilan qoplangan. Limb ikkita,
yuqorigi, vestibulyar lab (labium vestibularis)
195
va pastki nogora lablarni (labium thympanicum) hosil qiladi. Bu lablar orasida spiral egat (sulcus
spiralis) joylashgan bo’lib, u bir necha qator yassi hujayralar bilan qoplangan. Bu hujayralar asta-
sekin ichki tayanch hujayralariga davom etib ketadi. Pastki labning chekkasida teshiklar joylashadi.
Bu te-shiklar orqali siiral organning nerv tolalari sezuv hujayralariga tomon yo’naladi.
CHig’anoq parda kanalining pastki devori spiral bog’lamdan to spiral limbgacha tortilgan bazilyar
plastinka ( lamina basila-laris) shaklida cho’ziladi. Bazilyar plastinka asosida ingich-ka (30 nm)
kollagen tolalar yoki eshituv torlari yotadi. Eshituv torlari spiral limbning timpanal labi va spiral
bog’lam ora-sida tortilgan bo’lib, ularning uzunligi chig’anoq kanali uchida 500 mkm, asosida esa
100 mkm atrofida bo’ladi. Bazilyar plas-tinka ostidan, ya’ni nog’ora narvon tomondan yupqa
biriktiruvchi to’qima qatlami bilan qoplangan bo’lib, uning hujayralari epiteliy singari bir qator
joylashadi va shu sababli epiteliy-simon hujayralar deb ataladi. Bazilyar plastinka ustida eshi-tuv
organi (spiral yoki Korti organi) yotadi (121-rasm). Spiral organ ikki xil hujayralardan tuzilgan:
ularning bir xili t a ya n ch, ikkinchi xili esa e sh i t u v (retceptor yoki sensor) vazi-fasini bajaradi.
Eshituv organining tuzilishi. Tayanch va eshituv hujayralari ichki va tashqi hujayralar guruhlariga
bo’linadi. Bu guruhlar orasida che-gara bo’lib, uchburchak shaklga ega bo’lgan tunnel hisoblanadi.
Tunnel-dan parda kanalning yon yoki tashqi devoriga qarab joylashgan hujay-ralar tashqi, spiral limb
tomonga yo’nalganlari esa ichk i hujayralar deb ataladi. Barcha tayanch hujayralar o’zlarining asoslari
bilan bazilyar plastinkaga tegib yotadi. Ularning quyidagi turlari farqlanadi: 1) ichki va tashqi ustun
hujayralari (epithelio-cyti pilaris interni et externi); 2) tashqi falangali yoki Deyters hujay-ralari
(epitheliocyti phalangei externi); 3) tashqi chegaralovchi yoki Gen-
121- rasm. Eshituv (spnral yoki Kortp) organi. Gematoksilin- ezzin bnlan bo’yalgan.
Ob. 20, ok. 1 0.
1 - ichki tukli hujayralar: 2 - ichki tayanch hujayralar; 3 - ichkn ustun 'xujayra; 4-»
tunnel; 5 - tashqi ustun hujayra; 6 - tashqi tayanch xujayra; 7 - tashqi tukli hujayra;
8 - bazilyar plastinka; 9 - qoplama parda.
zen hujayralari (epitheliocyti limitantes externi); 4) tashqi ushlab turuvchi yoki Klaudius hujayralari
(epitheliocyti sustentantes externi); 5) ichki falangali hujayralari (epitheliocyti phalangei interni).
Eshituv hujayralari esa tashqi (epitheliocyti sensori pillosi externi 'va ichki (epitheliocyti sensori
pillosi interni) tukli sezuvchi hujayralar ga bo’linadi. Bu hujayralarning asoslari bazilyar plastinkaga
tegmay tayanch hujayralarning ustida yotadi.
Ustun hujayralar bazilyar plastinkada ikki qator bo’lib yotadi va ular asosiy tayanch hujayralar
hisoblanadi. Eng chekkada yotuvchi hujayralar ichki ustun hujayralar, ularga tashqi tomondan
yondoshuvchi hujayralar esa tashqi ustun hujayralar deb ataladi. Ustun hujayralar tanasi uzun «S»
harfi shaklida zgilgan. Ichki va tashqi ustun hujayralar bir-biriga engashib turadi. Ularning erkin
196
cho’qqilari o’zaro tutashib tublari bir-biridan yiroqlashganligi tufayli tunnel paydo bo’ladi. Ushbu
spiral yoki ichki (canaliculus internus) tunnel chag’anoq kana-lining boshidan oxirigacha davom
etadi. Ichki ustun hujay-ralar tashqi hujayralarga nisbatan bir oz kaltaroq va kamroq egilgan. Ularning
erkin cho’qqilarining yoki boshchalarining yuko-ri yuzasida tutashuvchi cho’qqilar mavjud. Tashqi
ustun hujaGfa-larining boshchalari ichki hujayralarining tutashuv chuqurcha-
lariga botib turadi. Elektron mikroskopda ustun hujayralar tcitoplazmasida hujayraning uzun o’qi
bo’ylab joylashgan tono-fibrillalarning ingichka tutamlarini ko’rish mumkin. Ustun hujayralar hosil
qilgan tunnel orqali spiral gangliydan eshituv hujayralariga boruvchi mielinsiz nerv tolalari o’tadi.
'Tunnel endolimfaga to’lib turadi.
Tashqi ustun hujayralardan tashqariroqda tashqi f a-langali (Deyters) hujayralar uch yoki to’rt qator
bo’lib joylashadi. Bu hujayralar tcilindr shaklida bo’lib, ularning bazal qismida tonofibrillalar
tutamlari bilan .^ralgan yadro yotadi. Hujayralarning yuqori, retceptor hujayra-lar bilan tutashish
joyida kosasimon chuqurchalari bo’lib, bun-ga tashqi sezuvchi hujayralarning asoslari botib turadi.
Hujayralarning faqat ingichka barmoqsimon o’simtasi yoki fa-langasi eshituv organining yuqori
yuzasigacha borib etadi. Dey-ters hujayralarining barmoqsimon o’simtalari yoki falangala-ri o’zaro
hamda tashqi ustun hujayralarining falangalari bilan navbatlashib yotadi, natijada ular orasida
yumaloq shaklli er-kin bo’shliqlar hosil bo’ladi. Bu bo’shliqlarda tashqi eshituv hujayralari
joylashadi.
Deyters hujayralariga tashqaridan tashqi chegaralov-chi (Genzen) hujayralar yondoshadi. Ular bir-
biriga zich yondoshgan, besh-olti qator, ioligonal hujayralardan iborat bo’lib, ularning erkin uchlari
tutashtiruvchi tasmalar yordamida birikkandir. Ularning yadrolari katta, tcitoplazmasida vakuo-lalar
va yirik lipid tomchilari kuzatiladi. Hujayralarning yuzasida juda ko’p mikrovorsinkalar bo’ladi. Bu
hujayralar-ning glikogen va ba’zan fermentlarga boyligi ularning trofik vazifasini bajarishidan dalolat
beradi.
Genzen hujayralaridan tashqariroqda kubsimon tashqi ushlab turuvchi (Kladius) hujayralari joylasha-
di. Ular asta-sekin o’zgarib, tomirli tasmachani qoplovchi epi-teliyga aylanadi. Klaudius hujayralari
bilan tomirli tasma-cha o’rtasida egatcha joylashgan. Egatcha spiral bog’lam to’qimasiga botib
turuvchi epiteliy hujayralaridan tuzilgan. Ba’zi ma’-lumotlarga ko’ra ushbu hujayralar endolimfa
ishlab chiqa-radi.
Ichki ustun hujayralaridan ichkariga tomon kutikulali boshchalarga ega bo’lgan baland va nozik
barmoqsimon o’simtalarga zga bo’lgan ichki falangali hujayralar bir qator bo’lib yotadi. Ularning
ustida ichki eshituv yoki tukli hujayralar yotadi. Ichki falangali hujayralar asta-sekin spi-ral egatning
kubsimon hujayralariga o’tadi.
Ichki sezuvchi tukli hujayralar ichki falangali hujayralar yuzasida bir qator bo’lib yotadi, tashqi
sezuvchi tukli hujayralar esa tashqi falangali hujayralar ustida 3-4 qator bo’lib joylashadi. Ichki tukli
hujayralar-ning soni 3000, tashqi tuklr! hujayralar esa 12 000-20 000 atrofida bo’ladi.
Ichki sezuvchi tukli hujayralar tubi keng ko’zacha shakliga ega. Ularning bir oz qavariq cho’qqilarida
3-4 qator yotgan 30- 60 ta kalta tukchalar (sterotciliylar) joylashadi. Bu hujay-ralarning yadrolari
bazal tomonda yotadi. Ichki sezuvchi hujay-ralarning apikal qismi kutikula bilan qoplanib, ulardan
sezuvchi tukchalar o’tadi. TCitoplazmada mitoxondriyalar, donador va silliq endoplazmatik to’r
kuzatiladi.
Tashqi sezuvchi tukli hujayralar tcilindrsimon bo’lib, tubi yumaloqdir. Ularning ham apikal yuzasida
eshituv tukchalari tutuvchi halqasimon kutikulyar plastinka joylashadi. Bu hujay-ralarning tubi
Deyters hujayralarining tanalaridagi apikal chuqurchalarga botib turadi. Tashqi sezuvchi
hujayralarning tuk-chalari kutikulyar plastinka ustida joylashib, popuksimon shakl kasb etadi. Bu
popukcha qoplovchi membranaga tegib turadi.
Eshituv tukchalari yoki stereotciliylar ko’p miqdorda zich jon-lashgan fibrillalarga ega.
TCitoplazmada mitoxondriyalar, tur-li kattalikdagi donalar va pufakchalar tutuvchi membranali
serqatlam strukturalar kuzatiladi.
197
Sezuvchi hujayralarning tcitoplazmasi oksidlovchi ferment-lar, monofosfoesterazalar, oqsillar va
nuklein kislotalarga boy. Bundan tashqari, tashqi tukli hujayralar glikogenga, ular-ning sezuvchi
tukchalari esa fermentlarga, jumladan, atcetilxo-linesterazaga mo’l bo’ladi.
Sezuvchi hujayralarga nog’ora labning nerv teshiklaridan o’tuvchi nerv tolalari keladi. Bu tolalar
spiral gangliyda joylashgan bipolyar neyronlarning kalta o’simtalari bo’lib, eshituv organida mielin
pardasini yo’qotadi. Tolalar oldin ichki, so’ngra esa tashqi sezuvchi hujayralarning tub qismlarida
nerv oxirlari hosil qilib tugallanadi. Bunda sezuvchi hujay-ralarning qobig’i presinaptik membrana,
nerv o’simtasining qobig’i esa postsinaptik membrana bo’lib xizmat qiladi. Bipo-lyar neyronlarning
uzun neyritlari eshituv nervi tarkibida impul’slarni markazga etkazadi.
Spiral organ ustida qoplama p a p d a (membrana tectoria) joylashadi. Bu parda spiral organni qoplaydi
va sezuv-chi hujayralar ustida ularning tukchalariga tegib turadi. Reys-ner membranasidan
boshlangan ushbu spiral parda dastlab hu-jayralarga zich yondoshib yotadi, so’ngra u yassi bo’rtma
tarzida spiral organ ustida osilib turadi. Parda nozik fibrillyar tu-zilishga ega. U radial yo’nalgan
kollagen tolalardan va ularni jipslashtirib turuvchi glikozaminoglikanlarga boy asosiy mod-dadan
iborat.
CHig’anotc kanalining devori limb sohasida past tcilindrik epiteliy bilan qoplangan. Qoplama parda
shu epiteliyning mah-suloti hisoblanadi.
Eshituv organining gistofiziologiyasi. Eshituv yo’li orqali o’tgan tovush to’lqinlari ta’siri natijasida
hosil bo’lgan nog’o-ra pardaning tebranma harakati eshituv suyaklari vositasi oilan oval darchaga
uzatiladi va vestibulyar narvondagi peri-
limfann tebranma harakatga keltiradi. Bu harakat esa chig’a-noqning cho’qqisida pog’ora narvonkipg
perilimfasiga uzatiladi. Bu tebranish tovushning tezligi va chastotasiga bog’liq bo’lib, bazilyar
plastinkani va qoplama pardani ma’lum amplitudada tebrantiradi. Tebranish jarayonida eshituv
hujayralari qop-lama pardaga go.h yaqinlashib, goh undan uzoqlashadi. Bunda hu-jayralarning tuklari
qitiqlanadi va bu sezuvchi hujayralar-ning qo’zg’alishiga olib keladi. Qo’zg’alish jarayonida sezuvchi
hujayralarda fermentlarning aktivligi o’zgaradi, atcetilxolin hosil bo’ladi va emiriladi. Bu qo’zg’alish
nerv oxirlariga, ulardan esa markaziy nerv sistemasiga uzatiladi va bu erda eshituv sezgilariga
aylanadi. CHig’anoqning tub qismida joylashgan tuk-li hujayralar yuqori chastotali tovush
to’lqinlarini, uch qismi-dagilari esa asosan past chastotali tovushlarni qabul qiladi
Do'stlaringiz bilan baham: |