П. Мирхамидова, А.Ҳ. Вахобов, Қ. Давранов, Г. С. Турсунбоева

 
3.12. Ёғ кислотали ва ацетон бутилли бижғиш (Clostridium авлодига 
мансуб бактериялар қўзғатувчи бижғиш жараёнлари) 
Clostridium авлодига мансуб, спора ҳосил қилувчи бактериялар ҳар хил 
бижғиш жараёнларини амалга оширадилар. Уларнинг барчаси анаэроб шароитда 
амалга ошади. Кислородли муҳитда (баъзи бир ҳолатлардан ташқари) бу 

---

 108 
бактериялар ўсмайдилар. Кислороднинг заҳарли таъсири, бу бактерияларда 
цитохромларни ва каталазани йўқлиги ҳамда флавинли ферментнинг кўплиги 
билан тушинтирилади. Маълумки, флавинли ферментлар субстратдан 
водородни кислородга ташиб ўтказадилар ва перекис ҳосил қиладилар. Улар 
эса заҳарли миқдорда тўпланадилар. Бактерияларнинг турларига қараб 
бижғишнинг ҳар хил маҳсулотлари тўпланади: 
Clostridium butyricum, C.pasterianum, C.pectinovarum бактериялари 
бижғиш жараёнида бутират, ацетат ва карбонат ангидрид гази ҳосил қилади; 
жумладан,
Clostridium acetobutylicum, Clostridium butyricum эса асосан бутират, 
ацетат, ацетон, бутанол, водород ва карбонат ангидрид; 
Clostridium kluyveri - капронат, бутират ва водород;
Clostridium tetanomorphum бутират, ацетат, аммиак, карбонат ангидриди 
ва водород; 
Clostridium acidiurici- ацетат, формиат ва карбонат ангидрид ҳосил 
қилади ва ҳ.к.. 
Маҳсулотларни миқдори, кўпроқ бижғиш жараёни кечадиган шароитга 
боғлиқ бўлади. 
Бижғиш жараёнида маҳсулотларни ҳосил бўлишига муҳитни рН 
кўрсаткичи катта роль ўйнайди. Муҳитни рН кўрсаткичи нордон томонга 
ўзгарганда, н-бутанол ва ацетон ҳосил бўлиши кучайса, ишқорий шароитда сирка 
ва мой кислотасини ҳосил бўлиши кучаяди. 
Бу ҳодиса, нордон шароитда ацетон ва н-бутанол синтезига жавобгар 
бўлган ацетатдекарбоксилаза ва бутанолдегидрогеназа ферментларини 
фаоллигини ошиши билан тушинтирилади. Бижғиш жараёни ишқорий 
муҳитда содир бўлганда, масалан, муҳитга СаСО
3
қўплигида маҳсулотларни 
бир-бирларига бўлган нисбати ўзгаради.
Бижғишни дастлабки босқичларида глюкозани ассимиляцияси глюколитик 
йўл билан ўтади. Ацетил КоА дан бошлаб, бижғиш типига қараб, метаболизм 
йўллари ажралади. Мой кислота ҳосил бўлганда, ацетил-КоА ни икки 

---

 109 
молекуласини конденсацияси (қўшилиши) содир бўлади ва бу жараён 
ацетоацетилтрансфераза ферменти иштирокида ацетоацетил-КоА ҳосил бўлишига 
олиб келади. Ацетоацетил-КоА НАД Н ҳисобидан қайтарилади. Бу реакцияни р-
гидрооксибутирил-КоА-дегидрогеназа ферменти амалга оширади ва натижада р-
гидрооксибутирил-КоА- ҳосил бўлади ва ундан кротоназа ферменти ёрдамида сув 
ажралиб чиқади. Кротонил-КоА, бутирил-КоА-дегидрогеназа ферменти 
таъсирида бутирил-КоА гача қайтарилади. Бутирил-КоА дан КоА-трансфераза 
ферменти ёрдамида КоА ацетатга ўтиши мумкин. Шундай бўлган шароитда мой 
кислотаси ажралиб чиқади. 
Ацетил-КоА дан фосфотрансацетилаза ва ацетаткиназа ферментлари 
иштирокида бўш ҳолда ацетат олиниши мумкин, бу эса АДФ дан АТФ синтез 
бўлиши билан бирга кузатилади.
Тоза мой кислотали бижғиш жараёнида пируватни оксидланишида 
ҳосил бўладиган кислород газсимон кўринишда ажралади. Бундай глюкоза 
қуйидаги тенглама асосида бижғийди:
Глюкоза → бутират + 2СО
2
+ 2Н
2 
Ўтган асрда, ацетон ва н-бутанолни бижғиш йўли билан саноат 
миқёсида тайёрлаш жуда катта аҳамиятга эга бўлган. Юқорида кўрсатиб 
ўтилганидек, бу икки маҳсулотни метаболик йўли бир-бирига жуда ҳам 
яқиндир. Ацетоацетатни декарбоксиллаш натижасида ацетон ҳосил 
бўлади, бунда бутиратга қайтарилиш жараёнида икки маротаба 2[Н] 
қўшилиш имкониятига эга бўлган водородни потенциал акцептори 
йўқолади. Бундай ҳолатда водородни акцептори бўлиб, бутират хизмат 
қилади. 
Бутанолгача қайтарилиши учун, бутират даставвал бутират-КоА га 
айланиш йўли орқали фаоллашуви керак. 
Клостридийлар бижғиш жараёнида углерод манбаи сифатида ҳар хил 
субстратлардан фойдаланишлари мумкин. Шу мақсадда ишлатиладиган 

---

 110 
деярли барча штаммлар учун энг яхши субстрат бўлиб, моносахаридлар 
(пентозалар ва гексозалар), дисахаридлар ва сувда эрувчи олигосахаридлар 
ҳисобланадилар. 
Кўпчилик 
клостридийлар 
полисахаридларни 
(целлюлоза, 
гемицеллюлоза, крахмал, пектин) ҳам фаол парчалаш қобилиятига эгадирлар. 
Баъзи бир клостридийлар углерод манбаи сифатида нуклеин кислоталарини ва 
оқсилларни ҳам ишлата оладилар (фақатгина улар ферментатив 
парчаланганидан кейин). Шуни ҳам таъкидлаш лозимки, клостридийлар ҳар 
хил кимёвий табиатга эга бўлган моддаларни, айнан этанол, глицерин, 
аминокислоталар, пурин ва пиримидин асослари, мочевина, ксантин ва 
бошқаларни бижғитишлари ҳам мумкин. 
Клостридийларни баъзи бир вакиллари фаол азотфиксация қилиш 
хусусиятига ҳам эгадир. Шулардан бири – Clostridium pasterianum дир. 
Клостридийлар парчалайдиган субстратларнинг хилма хиллиги, уларни 
оксидловчи ва гидролитик ферментларга бой эканлигидан гувоҳлик беради. 
Илмий манбаларда целлюлоза ферменти синтез қилувчи клостридийлар ҳам 
мавжудлиги ҳақида маълумотлар чоп этилган. 
Чумоли кислотали бижғиш. Ичак микрофлорасининг баъзи бир 
намоёндалари чумоли кислотали бижғиш жараёнини амалга оширишлари ҳам 
мумкин. Баъзи ҳолларда бу жараённи аралашган бижгиш ҳам деб юритилади, 
Чунки, бунда чумоли кислотасидан ташқари бошқа моддалар, чунончи, органик 
кислоталар, спиртлар ҳосил бўлишлари мумкин. Бу жараённи амалга оширувчи 
бактериялар Enterobacteriaceae оиласига бирлашган бўлиб, улар грамманфий, 
факультатив анаэроблардир. Энтеробактериялар орасида яхши ўрганилганлари 
қуйидагилардир: Escherichia coli, Proteus vulgaris, Aerobacter (Euterobacter) 
aerogenus ва Salmonella. 
Бу бактериялар ичакдан ташқари, тупроқда ва сувда ҳам учрайдилар, 
Маълум шароитда уларни деярли барчаси патологик таъсирга эгаликлари 
билан характерланади. 

---

 111 
Чумоли кислотали бижғиш жараёнида карбон сувларни метаболизми 
асосан фруктозабисфосфат йўли орқали амалга ошсада, карбон сувларни 
унчалик кўп бўлмаган қисми пентозафосфат йўли орқали ўзгаради. Чумоли 
кислотали бижғиш натижасида чумоли, сут, сирка, янтар кислоталари, этанол, 
глицерин, ацетон, 2,3-бутиленгликоль, карбонат ангидрид гази ва водород 
ҳосил бўлади. 
Юқорида кўрсатиб ўтилган барча культуралар ўзига хос бўлган 
метаболик асосларга эга. 
Гомоацетатли бижғиш. Клостридийлар (Сlostridium thermoaceticum, 
C.formicoaceticum, 
C.acidiurici) 
ва баъзи бир бошқа кулътуралар 
оксидланишни дастлабки босқичларида СО
2
тегишли субстратлардан ажралган 
водород билан қуйидагича боғланади: 
8[Н] + 2С0
2
→ СНзСООН + 2Н
2
О 
Клостридийлар шакарни ацетатгача фруктозабисфосфат йўли орқали 
оксидлайди ва шундай қилиб, 1 моль гексозадан 3 моль ацетат синтез бўлади. 
Пируватни парчаланиши ҳисобидан ажралиб чиққан карбонат ангидрид 
газининг катта бир қисми водородни акцептори ролини ўйнайди, натижада у 
ацетатгача қайтарилади. 
Гексозалар клостридийларга хос бўлган фруктозабисфосфат йўли билан 
пируватгача оксидланади. Кейин эса пируват, ферментатив йўл билан 
(пируват ферредоксин-оксидоредуктаза, фосфотрансацетилаза ва ацетаткиназа 
ферментлари ёрдамида) ацетатга ва карбонат ангидрид газига парчаланади. 
Карбонат ангидриди водород акцептори сифатида ишлатилади ва қисман 
формиатгача қайтарилади. 
Бижғишни алоҳида типини олиб борувчи микроорганизмларни танлаш 
анъанавий селекциянинг асосий усули бўлган: “керакли метаболитни кўпрок 
синтез кшлувчи микроорганизм танлаш” асосида олиб борилади. 

---

 112 
Ҳозирча бундай микроорганизмларни ген-муҳандислик усуллари 
асосида модификация қилиш бўйича янги стратегиялар ишлаб чиқилгани 
йўқ. Бунга бир неча сабаблар мавжуд: