П. Мирхамидова, А.Ҳ. Вахобов, Қ. Давранов, Г. С. Турсунбоева

3.13. Фотосинтез 
Қуёш битмас, тугалмас, энергия манбаи, унинг ергача етиб келадиган 
энергияси йилига 3х10
24
кДж. ни ташкил этади. Шуни ҳам эслаб қолмоқ 
зарурки, шунча вақт мобайнида, қайта тикланмайдиган энергия манбаларидан 
(нефт, газ, тошкўмир) олинадиган энергия миқдори 2,5x10
22
кДж. ни ташкил 
этади. 
Иссиқликдан ташқари қуёш энергияси ёрдамида фотосинтез каби 
ҳаётий зарур жараён амалга ошади. Инсон ҳаёти икки энергия манбаи билан: 
фотосинтез натижасида ҳосил бўлган ўсимлик биомассаси ва узоқ ўтмишда 
фотосинтез маҳсулоти бўлган иссиқлик энергияси ташувчилари мухофаза 
қилиниб турилади. Бутун сайёрамиз миқёсида фотосинтезни маҳсулдорлиги 
ҳар хил ҳисоб китобларга қараганда, тахминан, йилига 120 дан 150 млрд. 
тонна ҳосил бўлган углеродга тенг бўлиб, улардан 6-8% озиқланиш, иссиқлик 
ва қурилиш маҳсулотлари сифатида ишлатилади. 
Кимёвий нуқтаи назардан фотосинтезни электронларнинг, 
тўлқинланиши натижасида ҳосил бўлган энергия кўчиши ва ҳужайранинг 

---

 118 
фотосинтетик аппаратида ўзгаришига олиб келувчи оксидланиш-
қайтарилиш реакцияларининг мураккаб бирин-кетинлиги оқибатида содир 
бўладиган жараён сифатида фараз қилиш мумкин. 
Асл маънода фотосинтез - карбонат ангидриди ва сувдан ёруғлик 
энергияси ёрдамида органик бирикмаларнинг синтез бўлиши ва молекуляр 
кислороднинг ажралиб чиқиш жараёнидир. 
Шундай қилиб, фотосинтезнинг асосий моҳияти ноорганик моддаларни 
органик моддаларга айланишидир. 
Фотосинтетик хусусиятига қараб, бутун мавжуд бўлган организмлар 
икки гуруҳга бўлинадилар: 
1. Автотроф организмлар - ягона углерод манбаи сифатида углерод 
икки оксидини (карбонат ангидридни) ишлатадилар ва ундан, углерод сақловчи 
ҳужайра компонентлари “қурадилар”. 
2. Гетеротроф организмлар - углерод ва энергия манбаи сифатида 
экзоген (ташқаридан олинадиган) органик бирикмалардан фойдаланадилар. 
Гетеротрофлар автотрофларга нисбатан кўпроқни ташкил этади. Тубан 
гетеротрофларнинг баъзи бирлари углерод икки оксидини ассисмиляция 
қилиш хусусиятига ҳам эгалар. Аммо, уларни биомасса ҳосил қилишдаги роли 
унчалик катта эмас ва углеродга ҳисоблаганда 10% дан ошмайди. 
Тирик организмларни классификация қилишни бошқа жараёни - бу 
уларнинг энергия манбаларига бўлган муносабатларидир. 
Кўпчилик организмлар фотолитотроф ва хемоорганотроф типига 
кирадилар. Қолганлари эса, уларнинг баъзи бир муҳим биологик жараёнларда 
(масалан, молекуляр азотни ютиш) қатнашишларига қарамасдан, кам тарқалган 
ҳаёт шаклларининг вакиллари ҳисобланадилар. 
4-жадвал 
Организмларнинг углерод ва энергия манбаларини ишлатишлари 
бўйича классификацияси 

---

 119 
Организмлар 
Углерод 
манбаи 
Энергия 
манбаи 
Электрон-
лар донори 
Мисоллар 
Фото-
литотрофлар 
С0
2
Ёруғлик 
Ноорганик 
бирикмалар 
(Н
2
0
,
Н
2
S, S) 
Юксак 
яшил 
ўсимликлар, 
сув 
ўтлари, фотосинтез 
қилувчи бактериялар 
Фото 
органотроф-
лар 
Органик 
бирикмала
р ва СО
2
Ёруғлик 
Ноорганик 
бирикмалар 
(Н
2
0, Н
2
S, S) 
Олтингугурт 
сақламайдиган 
бактериялар ва тўқ 
қизил 
қирмизи 
(пурпур) бактериялар 
Хемо-
литотрофлар 
СО
2
Оксидланиш
-қайтарилиш 
реакциялари 
Ноорганик 
бирикмалар 
(Н
2
0, Н
2
S, S) 
Денитрификация 
қилувчи бактериялар 
Хемо-
органотроф-
лар 
Органик 
бирикма-
лар 
Оксидланиш-
қайтарилиш 
реакциялари 
Органик 
бирикмалар 
Барча 
ҳайвон 
организмлари, баъзи 
бир микроорганизмлар 
Хемоорганотрофлар аэроб ва анаэроб организмларга бўлинадилар. 
Аэроб организмларда электронларни атомлар акцепторлари бўлиб, молекуляр 
кислород, анаэробларда эса - органик бирикмалар хизмат қиладилар. 
Анаэроб организмлар факультатив (ихтиёрий) ва облигатларга (шарт 
бўлмаган) бўлинадилар. Шуни ҳам эслаб қолиш зарурки, барча организмлар ҳам у 
ёки бу гуруҳгагина таълуқли бўлиб қолавермайдилар. 
Бу фикрга яхши мисол бўлиб, юксак ўсимликларни киритиш мумкин. 
Уларда фотосинтез ҳисобидан яшовчи хлорофил сақловчи ҳужайралар -
автотроф, илдиз ҳужайралари эса гетеротроф ҳисобланадилар. 
Эукариот организмлар сингари прокариотлар ҳам фотосинтезни амалга 
ошириш имкониятларига эга. Албатта, бундай ажойиб хусусият юксак 

---

 120 
ўсимликларга хосдир. Шунингдек, тубан эукариотлар - яшил, қизил ва бир 
ҳужайрали эвгилена сув ўтларида ҳам фотосинтез қилиш хусусияти юқоридир. 
Прокариотлар орасида икки гуруҳ - яшил ва тўқ қизил (пурпур) ҳамда кўк-яшил 
сув ўтлари фотосинтезловчиларга кирадилар. Кейингилари ягона углерод 
манбаи сифатида СО
2
дан фойдаланадилар. Шуни алоҳида таъкидлаш лозимки, 
баъзи-бир микроорганизмлар ва кўк-яшил сув ўтларида фотосинтезни амалга 
ошириш тезлиги, юксак ўсимликларникидан қолишмайди. 
Бактериялардан ташқари, кўпчилик фотосинтез қилувчи организмлар 
водород 
атомлари 
ва 
электронлар 
донорлари 
сифатида 
сувдан 
фойдаланадилар.
Фотосинтез қилувчи бактерияларнинг катта қисми облигат анаэроблар 
ҳисобланадилар. Шунинг учун ҳам уларни кислород билан боғланиши 
(контакти) фотосинтез жараёнини тўсиб қўяди. Бактериялар донор сифатида 
ноорганик бирикмаларни ишлатадилар, жуда ҳам кам ҳолатларда органик 
бирикмалар: 
изопропил 
спирти, 
сут 
кислотаси 
ва 
бошқалардан 
фойдаланишлари мумкин.
Электронлар акцепторлари сифатида СО
2
дан ташқари бошқа 
бирикмалар ҳам ишлатишлари мумкин. Масалан, нитрат ва водород ионлари. 
Фотосинтез қилувчи азотфиксаторлар электронлар акцепторлари сифатида 
карбонат ангидриди ёки молекуляр азотни ишлатадилар.
Фотосинтез қилувчи ҳужайраларнинг хлоропластлари сунъий акцепторлар 
иштирокида (масалан, феррицианидлар иштирокида) кислород ажратиб 
чиқарадилар, у эса акцепторларни қайтарилишига олиб келади. 
Фотосинтезни ёруғлик ва қоронғулик даври борлиги катта аҳамиятга 
эга. Ёруғлик энергияси ҳисобидан нафақат НАДФ қайтарилади, балки 
АДФ фосфорланиб АТФ ҳосил бўлади. Шундай қилиб ёруғлик 
энергияси 
кимёвий 
энергияга 
айланади 
ва 
НАДФ- 
ва 
АТФ 
молекулаларида тўпланади. Бу энергия карбонат ангидрид газини 
қайтарилиш реакцияларида ишлатилади.

---

 121 
Фотосинтез жараёнини замонавий кўринишига асос бўлиб, Калъвиннинг 
фотосинтезловчи организмлар ҳужайраларида углерод ассимиляциясини 
аниқлаш бўйича олиб борган изланишлари хизмат қилади. 
Бу эса ўта мураккаб биокимёвий реакциялар асосида ассимиляциянинг 
дастлабки маҳсулотлари - карбон сувларни ҳосил бўлишини тушинтириб 
беради. 
СО
2
ва сувдан ташқари ҳалқаси биоэнергетик жараёнларни 
иштирокчилари 
бўлиб, 
ўсимликларда 
ва 
сув 
ўтларида 
пиридиннуклеотидларни, АДФ ни қайтарилиши, бактерияларда эса НАД ва 
АТФ хизмат қилади. 
Шартли равишда Калъвин ҳалқаси Кребс ҳалқасига мурожаат сифатида 
қаралиши мумкин. Агар Кребс ҳалқасида карбонсувларни ва бошқа энергияга 
бой бўлган углерод манбаларини оксидланишидан ҳосил бўлган энергия, 
кимёвий потенциал сифатида, қайтарилган пиридиннуклеотидлар ва АТФ 
кўринишида тўпланадиган бўлса, Калъвин ҳалқасида мана шу бирикмаларни 
оксидланиши даврида ажралган энергия, карбонсувларни молекулалари ичида 
энергияга айланадилар. 
Фотосинтез 
реакцияси 
яхши 
ўрганилган. 
Бу 
реакциялар 
хлоропластларда, карбонат ангидридининг ютилиши билан ўтиши маълум. 
Карбон сувларнинг карбонат ангидриди газини қайтарилиши кўпчилик 
эукариот организмлар учун кўп босқичли ферментатив жараён ҳисобланади. 
Углероднинг бу йўли қайтарилувчи пентозафосфат ҳалқаси, Калъвин-Бенсон-
Басем ёки углеродни фотосинтетик ассимиляциясининг С
3
-йўли деб аталади. Бу 
ҳалқада иштирок этувчи бирикмалар ва реакцияни кетма-кетлиги аниқланган. 
Шунингдек, барча оралиқ маҳсулотлар ва бу жараёнда иштирок этувчи 
ферментлар ҳам аниқланган. Жараённинг ҳалқа табиатли ўтиши ҳам аниқ. 
Углеродни фотосинтетик ассимиляциясининг бошқа йўли ҳам маълум, унда 
карбонат ангидриди газининг бирламчи акцептори бўлиб тўрт углерод 
атомига эга бўлган органик кислоталар хизмат қилади. Шунинг учун ҳам бу 
йўл С
4
-фотосинтез деб ҳам юритилади. 

---

 122 
Цитокимёвий текширишлар асосида С
3
ва С
4
фотосинтез йўлларига эга 
бўлган 
ўсимликларни 
фотосинтезни 
молекуляр 
механизми 
асосида 
классификация қилишга асос бўлди. Фотосинтез ҳисобидан организмни 
углерод ва энергия билан таъминлаб турилишини ва унда кислород ажралиб 
чиқишини йўналтирилиши жуда катта воқеа бўлди.
Ер юзига қуёш томонидан ерга йўналтирилган радиацияни ярмига яқини 
етиб келади. Мана шундан атиги 0,4% биомасса ҳосил қилиш учун 
ишлатилади, холос. Юзаки қараганда, жуда ҳам кам кўринадиган бўлсада, 
фотосинтезни маҳсулоти сифатида, ҳар йили 419х10
17
кДж озод энергия 
тўпланишини эътиборга олсак, бу кўрсаткични қанчалик буюклигига гувоҳ 
бўласиз. Юқорида келтириб ўтилганидек, фотосинтез натижасида 
тўпланадиган энергия миқдори, дунёда бор бўлган қазилмаларникига нисбатан 
анча кўпроқдир. Шунинг билан бирга фотосинтез, ҳосилдорлик учун асос, 
атмосферани кимёвий таркибини бошқариб турувчи ва шу орқали ерда ҳаётни 
борлигини таъминловчи муҳим экологик омилдир. 
Фотосинтетик жараёнларни тезлигига ҳар хил омиллар, масалан С0
2 
ни миқдори таъсир кўрсатиб туради. Дала майдонлари шароитида мана шу 
карбонат ангидриди бу жараённи бошқариб турувчи бош омил эканлиги 
исботланган. Фотосинтезни маҳсулдорлигига атмосферани экотоксикантлар билан 
ифлосланиши сальбий таъсир кўрсатади. Шуни ҳам таъкидлаш лозимки,
фотосинтез жараёнида газларни алмашинуви, СО
2
ютилиши ва О
2
ажралиб 
чиқиши билангина чегараланмайди. Ҳозирги даврда фотосинтез жараёнида 
бошқа 
бирикмалар, масалан, алифатик, учувчан тўйинмаган углеводородлар - 
изопрен (СзНз) ажратиб турувчи 200 дан ортиқ ўсимлик турлари 
аниқланган. Изопренни жадал ажралиб туриши учун ёруғликнинг 
аҳамияти катта. Изопренни синтезида ассимиляция қилинган С0
2
нинг 
углерод атоми тўғридан-тўғри иштирок этиши аниқланган. Шунинг учун 
ҳам изопренни синтезида бирламчи карбоксилланиш реакцияси катта 
аҳамиятга эга. 

---

 123