O'zbekiston respublikasi oliy va orta mahsus ta’lim vazirligi

Fotoavtotroflar - energiya manbai sifatida yorug‘lik va uglerod manbai sifatida CO2 ni ishlatadilar. Bu kategoriyaga fotosintez qiluvchi bakteriyalar kiradilar.
Fotogeterotroflar - energiya manbai sifatida yorug‘lik va oziqa sifatida organik moddalarni ishlatadigan mikroorganizmlar. Bularga yashil va to‘q qizil rangli bakteriyalar kiradi.
Xemoavtotroflar - kimyoviy energiya manbai va uglerod sifatida CO2 ni ishlatadilar.
Xemogeterotroflar - kimyoviy energiya manbai va asosiy uglerod manbai sifatida organik moddalarni iste’mol qiladilar. Shuni ham aytib o‘tish lozimki, bu kategoriyaga kiruvchi mikroorganizmlar uchun birgina organik modda ham energiya, ham uglerod manbai bo‘lib xizmat qilishi mumkin. Bu kategoriyaga zamburug‘lar va ko‘plab bakteriyalar kiradilar.
Ko‘pgina mikroorganizmlar har xil oziqa yoki energiya manbalariga moslashuvchan bo‘ladilar, shuning uchun ham bunday mikroorganizmlar uchun yuqorida keltirilgan klassifikatsiya anchagina aniqlik kiritishni talab qiladi.
Boshqa tipdagi oziqlanish tizimiga o‘ta olmaydigan mikroorganizmlar - obligat (haqiqiy) organizmlar deb ataladi, tez o‘ta oladiganlari - fakultativ (shart bo‘lmagan) mikroorganizmlar deyiladi.
Mikroorganizmlarning nafas olishi. Nafas olish - ATF hosil boladgan oksidlanish-qaytarilish jarayoni bo‘lib, vodorodlar (elektronlarlarni) donori bo‘lib organik yoki anorganik birikmalar rol o‘ynaydi, vodorodlarni (elektronlarni) akseptori bo‘lib hamma vaqt anorganik birikmalar xizmat qiladi. Agar oxirgi akseptor bo‘lib molekulyar kislorod xizmat qilsa, bunday nafas olish jarayoni aerob nafas olish deyiladi. Ba’zi mikroorganizmlarda oxirgi elektron akseptori vazifasini molekulyar kislorod emas, balki anorganik birikmalar - nitratlar, sulfatlar va karbonatlar bajaradi. Bu anaerob nafas olishdir. Aerob nafas olish ko‘p mikroorganizmlarga xosdir, ular xaqiqiy aeroblarga kiradi. Ammo ular orasida fakultativ anaeroblar bo'lib, ular kislorod bor bo‘lsa ham, yo‘q bo‘lsa ham o‘saveradi; ular bijg‘ish yo‘li bilan ATF hosil qiladi, molekulyar kislorod bor sharoitda esa ATF hosil qilish o‘zgaradi bijg‘ish o‘rniga nafas olish amalga oshadi.
Fakultativ anaeroblarga shunday mikroorganizmlar kiradiki, elektron akseptorlari sifatida nitratlarni o‘zlashtirganda ularda anaerob nafas olish yuz beradi. Anaerob nafas olishda elektron akseptorlari vazifasini sulfatlar va karbonatlar bajaradi.

302



Aerob nafas olish ikki fazadan iborat bo‘ladi. Birinchi fazada bir qancha reaksiyalar bo‘lib ular yordamida organik substrat CO2 gacha oksidlanadi, ajralgan vodorod atomlari akseptorlarga o‘tadi. Bu fazada bir qancha reaksiyalar amalga oshib ularni Krebs sikli yoki trikarbon sikli deyiladi. Ikkinchi fazada ajralgan vodorod atomlari kislorod bilan oksidlanadi va ATF hosil bo‘ladi. Ikkala faza birgalikda substratni CO₂ va H₂O va biologik foydali energiya hosil bo‘lishiga olib keladi (ATF va boshqa birikmalar).
Quyida Inog‘omova (1983) S.P.Kostichev fikriga ko‘ra aerob nafas olishda pirouzum kislota (CN3COCOON) hosil bo‘lishi asosiy o‘rinni egallashi va asosiy jarayonlarni quyidagicha tushuntiradi.
Nafas olish protsessida pirouzum kislotadan SO2 ajraladi va sirka kislota hosil bo‘ladi. Sirka kislota atsetil (CN₃-CO) gruppa shaklida koenzim-A fermentiga birikib, atsetilkoenzim-A (CN3-COC-CO-A) degan moddaga aylanadi. Bu modda suv ishtirokida oksalat-sirka kislota bilan qo‘shilishi natijasida limon kislota hosil bo‘ladi.
Limon kislota tarkibidan bir molekula suv ajralib sis-akonit kislota hosil bo‘ladi. Sis-akonit kislotaga bir molekula suv birikib, izolimon kislota hosil qiladi. Bu kislota vodorodini yo‘qotib, oksalat-qahrabo kislotaga aylanadi. Reaksiya vaqtida suv va organik moddalardan ajralgan vodorod va elektronlar (2N+ va 2e-) havodan qabul qilingan va aktivlashgan kislorod bilan birikib, suv hosil qilishda ishtirok etadi.
So‘ngra oksalat-qahrabo kislotadan SO₂ ajraladi va L-ketoglyutar kislota hosil bo‘ladi. Kislota bir molekula suv biriktirib olib, o‘zidan bir molekula vodorodni va bir molekula CO2 ajratib qahrabo kislotagacha oksidlanadi. Ajralgan vodorod atomlari havo kislorodi bilan birikib suv hosil qiladi. Vodorodni yo‘qotgan qahrabo kislota fumar kislotagacha oksidlanadi. Fumar kislotaga suv birikishidan olma kislota hosil bo‘ladi.
Krebs siklining oxirgi bosqichida olma kislotadan bir molekula N₂ ajralib, oksalat-sirka kislota hosil bo‘ladi. Bu kislota enol shaklga o‘tib, Krebs siklidagi reaksiyalarda ishtirok etadi. Nafas olishda ko‘p miqdorda oraliq mahsulotlar hosil bo‘ladi, bulardan alanin, asparagin, glyutamin aminokislotalari, yog‘ kislotalar, yog‘lar, oqsillar, vitaminlar sintezlanishi mumkin.
Nafas olish protsessida hosil bo‘ladigan energiyaning bir qismi mikroorganizmlarda yorug‘lik energiyasi shaklida tarqaladi. Kislorodga bo‘lgan munosabatiga qarab, bakteriyalarni bir necha guruhlarga ajratish mumkin. Ko‘pchiligi havo kislorodi bo‘lishini talab qiladi, bular aeroblardir. Aksincha, anaeroblar havo kislorodi bo‘lmasa yaxshi rivojlanadi, bular anaeroblardir. Fakultativ anaeroblar substratda oz miqdorda kislorod bo‘lsa yaxshi rivojlanadi.

1. 
   Obligat aeroblar atmosferada 21% kislorod bo‘lsa yaxshi rivojlanadi.
   

303



Odatda, suyuq va qattiq oziq muhiti yuzasida o‘sadi (vabo vibrioni, sarsinalar, sil tayoqchalari va boshqalar).

2. 
   Mikroaerofillar oz miqdorda (10%) kislorod bo‘lsa ham o‘sa oladi (sut kislotali bijg‘ituvchilar).
   
3. 
   Fakultativ aeroblar molekulyar kislorod bo‘lmasa ham ko‘paya oladi (ko‘pchilik patogen va saprofit bakteriyalar).
   
4. 
   Obligat anaeroblar kislorod bo‘lsa rivojlana olmaydi. Kislorod cheklovchi salbiy faktor (qoqshol klostridiysi, botulizm, gazli gangrena tayoqchalari).
   

Tabiiy sharoitda anaeroblar aeroblar bilan simbioz holda uchraydi.
Aeroblar kislorodni o‘zlashtirib, anaeroblar uchun zarur sharoit yaratib beradi. Laboratoriyalarda, sanoat korxonalarida aerob bakteriyalar o‘stirish uchun suv orqali kislorod o‘tkaziladi, mikroblar suv qatlami orasida o‘sib, 1 l eritmada 1 g quruq modda to‘plaganligi aniqlangan. Aeroblar o‘zi uchun zarur bo‘lgan energiyani nafas olish protsessidan olsa, anaeroblar bijg‘ish protsesslaridan oladi, bunda har bir molekula geksoza parchalanishidan 2 molekula ATF hosil bo‘lsa, aerob fazada 30 molekula ATF hosil bo‘ladi. Bakteriyalar va ayniqsa, mog‘or zamburug‘lari kuchli nafas oladi. Masalan, Aspergillus niger ning 3 kunlik kulturasi 34°C da 24 soatda 682 sm CO2 ajratgan bo‘lsa, xuddi shuncha vaqt ichida siren kurtaklari 15° C da atigi 35 sm³ CO₂ ajratgan.

5. 
   Mikroorganizm fermentlari. Mikroorganizmlar metabolizmi va undagi jarayonlarni tushunish uchun, avvalo bu jarayonlarda qatnashadigan fermentlar va ularning funksiyalari bilan qisqacha tanishish lozim. Fermentlar biologik katalizatorlardir. Ular, bir vaqtning o‘zida minglab reaksiyalarni olib boradi va shu reaksiyalar metabolizm asoslarini tashkil etadi. Fermentlar odatda, u parchalaydigan substrat nomiga «aza» ko‘shimchasi qo‘shib nomlanadi. Sellyulaza sellyulozani, sellobiaza sellobiozani, ureaza mochevinani parchalaydigan fermentlardir. Ferment olib boradigan reaksiyasining kimyoviy tabiatiga qarab ham nomlanadi.
   

Fermentlar olti sinfga bo‘linadi.

1. 
   Oksireduktazalar - oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini olib boradi, biologik yo‘l bilan energiya olishda ishtirok etadi. Degidrogenazalar (NAD, NADF, FAD), sitoxromlar (v, s, s1, a, a1), N, elektronlar va kislorodni olib o‘tuvchi fermentlar jumlasidandir.
   
2. 
   Transferazalar - ayrim radikallarni o‘tkazuvchi fermentlar. Masalan, atsetil transferazalar - sirka kislota qoldig‘i (CN₃CO-) va yog‘ kislota molekulalarini, fosfotransferaza (kinaza) fosfat kislota qoldig‘ini (H₂PO₃ 2-) o‘tkazadi. Shu xil fermentlardan aminotransferaza va fosforilazalarni ko‘rsatish mumkin.
   

304



Gidrolazalar - oqsil, moy, uglevodlarni suv ishtirokida parchalaydi, sintezlaydi. Peptidogidrogenazalar oqsil va peptidlarni, glyukozidgidrolazalar uglevod va glyukozidlarni (v-fruktofuranozidaza, a-va P-amilaza, v-galaktozidaza va h.k.); esterazalar murakkab efirlarni parchalaydi va sintezlaydi (lipazalar va fosfatazalar).

1. 
   Liazalar - substratlardan kimyoviy guruhlar radikallarini olib qo‘sh bog‘ hosil qiladi yoki kimyoviy guruhlarni radikallarini qo‘sh bog‘larga ulaydi. M., piruvatdekarboksilaza pirouzum kislotadan karbonat angidridni ajratib tashlaydi:
   

CN3COCOON — CN3CON + CO2 pirouzum sirka kislota aldegidi Aldolaza fermenti ham shu guruhga kirib olti uglerodli fruktoza-1.6-difosfatni ikki uch uglerodli birikmaga ajratadi.

2. 
   Izomerazalar - organik moddalarni ularning izomerlariga aylantiradi. Izomerlanish molekula ichidagi atomlar, radikallar va guruhlarning o‘rnini o‘zgartadi. Uglevodlar, organik kislotalar va aminokislotalarning izomerlanishida qatnashadi. Bu fermentlar metabolizmda katta rol o‘ynaydi. Ularga triozafosfatizomeraza, glyukozafosfatizomerazalarni misol qilib keltirish mumkin.
   
3. 
   Ligazalar - oddiy moddalardan murakkab moddalarni sintezlaydi. Masalan, asparaginsintetaza fermenti asparagin kislota va ammiakdan ATF ishtirokida asparagin amidini, ADF va fosfat kislota hosil qiladi.
   

asparagin kislota+ NH3 + ATF --asparagin + ADF + N3RO4
Karboksilaza esa CO₂ ni organik moddalarga biriktiradi. Piruvat karboksilaza pirouzum kislota va CO₂ dan shavelsirka kislotasini sintez qiladi.
Fermentlar tuzilishiga qarab, ikki sinfga bo‘linadi:
Oddiy oqsillar (fermentlar) Ular faqat oqsildangina iborat bo‘ladi. Masalan, gidrolazalar. Murakkab oqsillar(fermentlar). Masalan, oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini olib boruvchi, kimyoviy guruhlarni ko‘chiruvchi fermentlar.
Ular ikki qismdan iborat bo‘ladi: apoferment qismi (oqsil qismi) va ferment aktivligini belgilaydigan kofaktor qismi. Bu qismlar ayrim-ayrim holatda aktivlikga ega emas, apoferment va kofaktor qismlari birlashgandan so‘nggina aktivlikga ega bo‘ladi. Apoferment va kofaktordan tashkil topgan kompleks xoloferment deb ataladi. Metallarni ionlari (Fe, Cu, Co, Zn, Mo va h.k.) yoki koferment deb ataladigan murakkab organik birikmalar yoki ular birgalikda kofaktor bo‘lishi mumkin. Kofermentlar odatda elektronlarni, atomlarni, guruhlarni fermentativ reaksiya natijasida bir birikmadan boshqasiga o‘tishida oraliq o‘tkazuvchi rolini bajaradilar. Ba’zi kofermentlar ferment oqsili bilan mustahkam birikkan bo‘ladi. Ularni prostetik guruh deb ataladi. Ko‘pgina kofermentlar B guruh vitaminlari yoki ularni hosilalari bilan o‘xshash bo‘ladi lar. Kofaktorlarga degidrogenazalarning aktiv guruhlari - NAD yoki NADF lar kiradi Bu kofermentlar tarkibiga B guruh vitaminlaridan biri nikotin kislotasi kiradi.
305



Vitamin B1 (tiamin) pirouzum kislota almashinuvida qatnashadigan tiamin pirofosfokinaza tarkibiga kiradi. Koferment A ning tarkibiy qismi bo‘lib pantoten kislota, flavoprotein fermentlarinining prostetik guruhini vitamin B2 (riboflavin) tashkil qiladi. Tirik organizmlarning oziqlanishida vitaminlarning ahamiyatli tomonlari ham shundaki, ular kofermentlarning tarkibiy qismiga kiradi.
Fermentlar erkin aktivlashtirish energiyasini pasaytirib kimyoviy reaksiyalarni tezlashtiradi. Fermentlarni boshqa katalizatorlaridan farqi ularni olib borayotgan kimyoviy reaksiyalarini spetsifikligidir. Har bir ferment faqat bitta ma’lum reaksiyani olib boradi. Ferment molekulasining substrat birikadigan katalitik markazi ma’lum fazoviy konfiguratsiyaga ega bo‘lib, u faqat substrat molekulasigagina mos keladi. Fermentlarning aktivligi ferment va substratning konsentratsiyasiga, temperaturaga, pH ga va boshqa faktorlarga bog‘liq bo‘ladi. Har bir ferment uchun o‘z temperatura va pH optimumlari mavjud. Ko‘pgina fermentativ reaksiyalar orqaga qaytar bo‘ladi. Mikroorganizmlarning o‘lchamlari mayda bo‘lishiga qaramasdan har xil funksiyalarni bajaradigan, bir biridan farq qiladigan fermentlarni ishlab chiqadi. Metabolizmda qatnashadigan fermentlar odatda hujayra ichida mavjud bo‘lib, ularni endofermentlar deb ataladi. Ba’zi fermentlar hujayra tomonidan tashqi muhitga ajratiladi, shuning uchun ham ularga ekzofermentlar deyiladi.
Odatda bunday fermentlar gidrolitik fermentlar bo‘lib, katta molekulali birikmalarni (uglevodlar, oqsillar, yog‘lar, mumlar, neft, parafin va h.) parchalab hujayraga o‘taoladigan holatga keltiradi va hujayra tomonidan oziqa modda sifatida o‘zlashtiriladi. Mikroorganizmlami tabiatda moddalarni aylanishidagi buyuk roli ana shunda mujassamlashgandir.
Nazorat savollari

1. 
   Mikroorganizmlarning modda almashinuvida qanday jarayonlar boradi?
   
2. 
   Mikroorganizmlarning kimyoviy tarkibi bo‘yicha qaysi moda eng ko‘p miqdorni tashkil etadi?
   
3. 
   Mikroorganizmlar oziqlanishi bo‘yicha necha turga bo‘linadi?
   
4. 
   Mikroorganizmlar nafas olishiga ko‘ra necha turga bo‘linadi?
   
5. 
   Mikroorganizmlar qanday fermentlar ajratib chiqaradi?
   

306

7. 
   MAVZU. FIZIKAVIY OMILLARNING MIKROORGANIZMLARGA
   

TA’SIRI

REJA:

1. 
   Tashqi muhit omillarining mikroorganizmlar hayot faoliyatiga ta’siri.
   
2. 
   Fizikaviy omillarning mikroorganizmlarga ta’siri.
   
3. 
   Namlik.
   
4. 
   Bosim.
   
5. 
   Harorat.
   
6. 
   Yorug‘lik.
   

Tayanch iboralar: osmotik, gidrostatik, psixrofil.
Tashqi muhit sharoitlar qanchalik mos bo‘lsa, mikroorganizmlar shunchalik tezko‘payadilar. Mikroorganizmlarni tashqi muhit bilan aloqasi, ularni butun rivojlanish davrida davom etadi va ko‘p qirrali xarakterga ega.
Harorat, oziqa moddalarining miqdori, bosim, pH va boshqa bir qator omillarni o‘zgarishi natijasida mikroorganizmlarda moddalar almashinuvi buziladi, oqibatda ularni o‘sishi va rivojlanishi sekinlashadi yoki butunlay to‘xtaydi. Mikroorganizmlarning rivojlanishiga ta’sir etadigan barcha omillar uch guruhga bo‘linadi: _ fizikaviy, kimyoviy va biologik omillar.

1. 
   Fizikaviy omillarning mikroorganizmlarga ta’siri. Fizikaviy omillardan eng katta ahamiyatlisi - namlik, moddalar miqdori, harorat, bosim, radiatsiya, yorug‘lik bo‘lsa, kimyoviy omillarning ahamiyatlisi - muhitning pHi, kislorod va har xil kimyoviy moddalar; biologik omillardan esa mikroblarga qarshi moddalar, biostimulyatorlar diqqatga sazovordir.
   
2. 
   Namlik - mikroorganizmlar hujayrasida bir murakkab, makromoddalar parchalansa, boshqa bittasi kichik molekulalardan paydo bo‘ladi. Har ikkala jarayon ham ko‘plab biokimyoviy jarayonlar natijasida amalga oshiriladi. Bu jarayonlarning barchasi faqatgina suvli muhitda amalga oshadi, xolos. Suvsiz muhitda oziq moddalari hujayra ichiga kiraolmasliklari sababli oziqlanish to‘xtaydi. Mikroorganizmlarni suvsizlikka chidamliligi ham turli xil bo‘ladi. Quritilgan holda mikroorganizmlar faoliyat ko‘rsata olmaydilar, chunki suvsizlikda barcha kimyoviy jarayonlar, ya’ni metabolizm sekinlashadi va to‘xtaydi, oqibatda hayotiy zarur jarayonlar to‘xtab anabioz boshlanadi. Bunday hujayralar namlanganda yoki suvli sharoitga o‘tkazilganda yana hayot boshlanadi, biokimyoviy jarayonlar tiklanib, metabolizm boshlanadi. Mikroorganizmlarni suvsiz sharoitga o‘tkazish usuli, ularni va ular asosida tayyorlangan biopreparatlarni uzoq vaqt saqlash uchun ishlatiladi.
   

307

3. 
   Bosim. Osmotik bosim - mikroorganizmlami hayoti uchun katta ahamiyatga molik omil muhitni bosimi bo‘lib, u muhitda erigan moddalar miqdori bilan o‘lchanadi. Agar oziqa muhitida erigan moddalarni miqdori baland bo‘lsa, osmotik bosim oshadi, ba’zida hujayra ichidagi suv tashqariga chiqa boshlaydi, hujayra suvsizlanadi, tashqi muhit bilan almashinuv jarayonlari buziladi, oqibatda plazmoliz boshlanadi va hujayra nobud bo‘ladi. Ko‘pgina bakteriyalar, hujayra devorining o‘ziga xosligi va sitoplazmatik membranalarini boshqaruv funks iyalari tufayli tuzlar miqdoriga unchalik e’tibor bermaydilar, hatto 0,5 -3,0% - li tuzli eritmalarda ham yashayveradilar. Ba’zi bir bakteriyalar yuqori osmotik bosimda ham mo‘tadil ravishda rivojlanib ko‘payadilar. Osh tuzining to‘yingan eritmasida rivojlanadigan bakteriyalar ham ma’lum. Bunday mikroorganizmlar osmofillar deb ataladi.