10-rasm.
Tinch
(I)
va qo‘zg‘algan
(II)
holatdagi sinapslarda bo‘layotgan
jarayonlar (L.Shelsin bo‘yicha, 1980 y.):
1-kichik (miniatyura) potensial; 2-presinaptik membrana; 3-postsinaptik
membrana; 4-QPSP; A-atsetat, X-xolin, Xe-xolinesteraza.
43
S in a p sla rn in g sinflanishi.
1. Jo y la s h g a n o ‘rn ig a k o ‘ra: n e rv -m u s h a k , n e y ro n e y ro n a l
s in a p s la r g a b o ‘lin a d i, o x ir g is i o ‘z n a v b a tid a a k s o s o m a tik ,
aksoaksonal, aksodendritik, dendrosom atik sinapslarga b o ‘linadi.
2. T a‘sir etish tab iatig a k o ‘ra: q o ‘z g ‘atuvchi va torm ozlovchi
sinapslarga b o ‘linadi.
3. Signalni uzatish uslubiga k o ‘ra: elektrik, kim yoviy, aralash
sinapslar tafovutlanadi.
E lektrik sinapslar -
bu sinapslar m orfologik jih atd an m em brana
qism larini bir-biriga yaqinlashuvidan hosil b o ‘ladi. Ularning sinaptik
y o rig ‘i u z lu k siz b o ‘lm ay d i, b a lk i, sin a p tik t o ‘la teg ib tu ru v ch i
k o ‘p rik ch alar b ilan b o 'lin g a n b o ‘ladi. B u k o ‘p rik c h a la r hujayra
mem branalarini o ‘tayaqinlashishidan (sutem izuvchilarda 0,15-0,2
nm
ni tashkil qiladi) hosil b o ‘ladi. Bu sohada ionlar kanali hosil b o 'lad i.
E lektrik sinapslar q o ‘z g ‘alishlarni bir tom onlam a o ‘tkazadi. Buni
sinapslarda elektr potensiallarni yozib olish orqali isbot qilish mumkin.
A fferent tolalar t a ‘sirlanganda sinaps m em branasida depolyarizasiya
k uzatiladi, efferent tolalar ta ‘sirlanganda esa - giperpolyarizasiya
kuzatiladi. B iroq, sinaps jo y lash g an n ey ro n lar bir xil funksiyani
bajarsa, q o ‘z g ‘alishlarni ikki tom onlam a o ‘tkazadi (m asalan, agar
sinaps ikkita sezuvchi neyronlar orasida joylashsa). Sinapslar har xil
f u n k s iy a la r b a ja ra d ig a n n e y ro n la r o ra s id a (s e n s o r v a m o to r)
joylashsa, q o ‘z g ‘alishlarni faqat bir tom onlam a o ‘tkazadi.
Elektrik sinapslarning vazifasi organizm dagi tez reaksiyalam ing
yuzaga chiqishini ta ‘minlaydi, ayniqsa, hayvonlarda xavfdan qochish
yoki xavfdan qutulishni ta ‘minlovchi tuzilmalar bunday sinapslarga boy
b o ‘ladi. Elektrik sinapslar sekin charchaydi, tashqi va ichki m uhit
ta’sirlariga chidamlilik darajasi yuqori. Bu sinapslarning bunday xususiyati
organizmdagi tez reaksiyalarni yuzaga chiqarishni ta ‘minlaydi.
Kim yoviy sinapslar.
K im yoviy sinapslarda presinaptik mem brana,
a k s o n y o ‘n a lis h i b o ‘y ic h a k e n g a y g a n b o ‘ la d i. P r e s in a p tik
m em branada ag ran u ly ar v a g ran u ly ar p u fak ch alar b o ‘lib, ulard a
m ediatorlar saqlanadi. M ayda granulyar pufakchalarda noradrenalin,
y irik g ran u ly ar p u fa k ch alard a bo sh q a k atex o la m in lar saqlanadi.
Agranulyar pufakchalarda atsetilxolin saqlanadi. Glutamin va asparagin
kislotasi ham m ediator vazifasini bajarishi m umkin.
Presinaptik m em brana uzoq m uddat ta ‘sirlansa, pufakchalardagi
m ediatorlar zaxirasi batam om tugaydi. N erv oxiriga im puls kelishiga
jav o b an ajralib chiqqan m ediator postsinaptik m em brananing N a+
44
ioni o ‘tkazuvchanligini keskin oshiradi. Postsinaptik m em brananing
io n
o 't k a z u v c h a n l i g i
o r tg a n lig i
sh u
m e m b ra n a n in g
d e p o ly a r iz a s iy a s ig a sa b a b b o ‘la d i. P o s ts in a p tik m e m b ra n a
depolyarizasiyasi q o ‘z g ‘atuvchi postsinaptik potensialining (KPSP)
generasiyasiga sabab b o ‘ladi.
Q o‘z g ‘alishning 0,5
ms
davom ida to ‘xtalib o ‘tishi va postsinaptik
p o te n s ia ln in g y u z a g a c h iq is h i k im y o v iy s in a p s la r g a x o sd ir.
P o stsin ap tik m em brana q o ‘z g ‘alganda, u y e rd a d e p o ly arizasiy a
kuzatiladi, torm ozlanganida esa uning giperpolyarizasiyasi yuzaga
chiqadi, buning natijasida torm ozlovchi postsinaptik potensial (TPSP)
vujudga keladi.
N eyronlarda KPSP - atsetilxolin, noradrenalin, dofam in, seroto
nin, glutam in k islo ta va R m odda ta ’sirida vujudga kelsa, TPSP
sinapslarda glitsin, gam m a-am inom oy kislotasi (GAM K) ta ’sirida
yuzaga chiqadi.
K im yoviy sinapslarda q o ‘z g ‘alishlar o ‘tishining m uhim tom oni
shundan iboratki, presinaptik qism ida harakat] anayotgan nerv impulsi
sinaptik yoriqqa yetib kelganida butunlay o 'ch ad i, lekin nerv im pulsi
presinaptik m em branada funksional o'zg arish larn i chaqirib ulguradi,
buning natijasida uning yuzasida sinaptik pufakchalar to ‘planadi va
u lar sinaptik yoriqqa o ‘z m ediatoriarini ajratadi.
K im yoviy sinapslar q o ‘z g ‘alishni bir tom onlam a o ‘tkazadi, bu
hodisa quyidagicha izohlanadi. Nerv oxiridan chiqqan mediator muskul
tolasining, bez hujayrasining yoki nerv hujayrasining postsinaptik
mem branasini qo‘zg ‘atadi. Muskul tolasida, nerv yoki bez hujayrasida
v ujudga keluvchi harakat potensiali esa, sinaps y o rig ‘i borligidan,
nerv oxirlarini va nerv tolalarini q o ‘z g ‘ata olm aydi.
T o rm o z lo v c h i s in a p s la rd a bu ja r a y o n q u y id a g ic h a am a lg a
o sh irila d i: n e rv o x iri d e p o ly a riz a siy a la n g a n d a n s o ‘ng, sin a p tik
yoriqqa m axsus torm ozlovchi m ediatorlarning chiqishi sodir b o ‘ladi.
Ular postsinaptik membranada diametri 0,5
nm
gacha bo‘lgan kanallami
ochadi. Bu kanallar N a+ ionlarini o ‘tkazmaydi, lekin K+ ionlarini yaxshi
o ‘tk a z a d i.
B u n in g
n a t i j a s i d a
p o s ts in a p tik
m e m b ra n a
giperpolyarizasiyalanadi, natijada torm ozlovchi postsinaptik potensial
yu zag a chiqadi. T urli nerv tu zilm ala rid a torm o zlo v ch i m ed iato r
vazifasini turli biologik faol m oddalar am alga oshirishi m um kin:
m ollyuskaning nerv tugunlarida atsetilxolin torm ozlovchi m ediator
vazifasini bajarsa, yuqori rivojlangan hayvonlar M NT da - glitsin,
G A M K torm ozlovchi m ediator vazifasini o ‘taydi.
45
N erv - m uskul sinapslarda q o ‘zg ‘alishni nerv oxirlaridan m uskul
to la sig a , a ts e tilx o lin m e d ia to ri y o rd a m id a o ‘tk a z ib b erad i. Bu
sinapslarda prestsinaptik membrana - nerv oxirlari hisoblanadi, sinaptik
yoriq, postsinaptik m em brana esa m uskul tolasiga tegishli b o ‘ladi.
Presinaptik m em branada pufakchalarda atsetilxolin hosil b o ia d i va
to ‘planadi. Elektr impulsi akson b o ‘ylab, presinaptik membranaga yetib
kelganda, uning m em branasi atsetilxolinga nisbatan o ‘tkazuvchan
b o ‘lib, qoladi. Presinaptik m em brananing depolyarizasiyasi natijasida,
uning Ca2+ kanallari ochiladi. Buning natijasida Ca2+ ionlari sinaptik
yoriqdan presinaptik m em brana ichiga kiradi. Bu vaqtda atsetilxolin
sin a p tik y o riq q a tu sh a b o sh la y d i v a p o s ts in a p tik m em b ra n a d a
jo y la s h g a n re s e p to rla rg a t a ‘sir e ta d i. Q o ‘z g ‘a lg a n re s e p to rla r
mem brananing lipid qavatiga qaragan oqsil kanallarini ochadi. Ochiq
kanallar orqali muskul hujayralarigaNa+ ioni kiradi va muskul hujayralari
depolyarizasiyaga uchraydi, natijada oxirgi plastinka potensiali vujudga
keladi. Hosil b o ‘lgan potensial m ushak tolalarida harakat potensialini
k e ltirib ch iq a ra d i. N e rv -m u sk u l sin ap si q o ‘z g ‘alish n i faq at b ir
tom onlam a o ‘tkazadi. X ulosa qilib, nerv-m uskul sinapsida qo‘zg ‘alish
o ‘tishi jarayonini chizm a tarzida quyidagicha ifodalash m umkin: nerv
im p u lsi! nerv oxiridan m ediatom ing - atsetilxolinning ajralib c h iq ish i!
atsetilxolinning postsinaptik m em branadagi xolinoreseptorga ta ’sir
etishi ! postsinaptik m em branada ion o ‘tkazuvchanligining ortishi !
postsinaptik potensialning paydo b o ‘lishi ! m uskul tolasi b o ‘ylab
tarqaluvchi harakat potensialining yuzaga kelishi.
S in a p sla rd a n q o ‘z g ‘a lish n in g o ‘tis h te z lig i n erv to la la rid a n
q o ‘z g ‘a lish la rn in g o ‘tish te z lig id a n an ch a p a st, b u n in g sababi
shundaki, avvalo presinaptik m em branani faollantirish uchun ancha
vaqt sarflanib, u orqali kalsiy ionining o ‘tishi, so‘ngra esa atsetilxolinni
s in a p tik y o r iq q a tu s h is h i v a p o s ts in a p tik m e m b ra n a n i
depolyarizasiyaga uchratish uchun vaqt sarflanadi.
Q o‘zg‘alishning sinaps orqali o ‘tishining o ‘ziga xosliklari mavjud:
1. Sinapsning presinaptik qism ida m ediatorning m avjudligi;
2. H ar bir sinapsning o ‘ziga xos m axsus m ediatori borligi;
3. M ed iato rlar t a ‘sirid a p o stsin ap tik m em brananing de- yoki
giperpolyarizasiya holatiga o ‘tishi;
4. Postsinaptik m em branaga reseptorlarni torm ozlovchi m axsus
m oddalarning ta ’sir qilish ehtim olligi borligi;
5. M ediatorlarni parchalovchi ferm entlar ta ‘sirida postsinaptik
potensiali davom iyligining o ‘zgarishi;
46
6. Postsinaptik m em branada m ediator «kvantlari» ta ’sirida kichik
p o te n s ia lla r q o ‘sh ilish id a n p o stsin a p tik p o te n sia ln in g v u ju d g a
kelishi;
7. M e d ia to rla rn in g t a ‘sir etish faol fa z a sin in g d a v o m iy lig i,
ularning xossalariga b o g iiq lig i;
8. Q o‘z g ‘alish n in g b irto m o n la m a o ‘tishligi;
9. M ediator «kvant»larini sinaptik yoriqqa ajralish tezligining
ortib borishi, akson b o ‘ylab im pulslarni kelish chastotasiga to ‘g ‘ri
proporsionalligi;
10. Sinapsning charchashi, yuqori chastotali stim ullar ta ‘sirida
vujudga kelishi.
Bu holdagi charchashning sababi, m ediator zaxirasining tugashi
yoki presinaptik m em branada m ed iato rlarn in g o ‘z v aq tid a qayta
s in te z in in g a m a lg a o s h m a s lig i h is o b la n a d i, b u n d a n ta s h q a ri
postsinaptik m em brananing tu rg ‘un depolyarizatsiyasi ham sabab
b o ‘lishi mum kin (pessm al torm ozlanish).
S inapslar m ed iato rlari shunday m oddalarki, u larn in g m axsus
inaktivatorlari m avjud. M asalan, atsetilxolinni atsetilxolinesteraza
in a k tiv a siy a la sa , n o ra d re n a lin n i m o n o a m in o k sid a z a to m o n id an
inaktivasiyalanadi.
Is h la tilm a g a n m e d ia to r v a u n in g fra g m e n tla ri s in a p s n in g
presinaptik qism iga qayta so ‘riladi va keyinchalik ishlatiladi.
Qon va postsinaptik m em branadagi ayrim kim yoviy m oddalar
ta ‘sirida sinaps h olati o ‘zg arad i, n atija d a u fao llig in i y o ‘qotishi
m um kin. P ro sto g la n d in la r sin ap sd ag i m e d ia to rla r sek re siy a sin i
to rm o zlay d i. X em o resep to rlarn i b lo kadalovchi m oddalar, sinaps
o ‘tkazuvchanligini buzadi, M asalan, botulin toksini. T ubokurarin,
atropin, strixnin va pikrotoksinlar sinapsdagi reseptorlarni blokadalab
qo‘yadi, buning natijasida sinaptik yoriqqa tushgan m ediator o ‘zining
reseptori bilan birika olm aydi.
N e rv -m u s k u l s in a p s id a n o rm a d a a ts e tilx o lin p o s ts in a p tik
m em branaga ju d a qisqa vaqt (1-2
ms)
ta ‘sir etadi, so ‘ngra darhol
atsetilin x o lin -e stereza tom onidan parchalanadi. A gar bunday hoi
so d ir b o ‘lm a sa , a ts e tilx o lin y u z la b m illis e k u n d la r d a v o m id a
p archalanm aydi, uning m em branaga ta ‘siri to ‘xtaydi, m em brana
d e p o ly a r iz a s iy a la n m a y , b a lk i g i p e r p o ly a r iz a s iy a la n a d i v a
q o ‘z g ‘alishning bu sinaps orqali o ‘tishi blokadalanadi.
Do'stlaringiz bilan baham: |